二、动作电位
图2-3-2 神经纤维动作电位示意图
（一）动作电位的概念
活细胞受到有效刺激时在静息电位基础上产生一个迅速的、可扩布的膜电位变化过程，称动作电位（AP）。动作电位是膜电位的一个连续变化过程，它一旦在细胞膜某一部位产生，就会迅速向四周传播，是细胞产生兴奋的标志。
（二）动作电位的特点
以神经细胞膜电位变化为例，由图2-3-2可见，在细胞安静状况下，神经细胞受到一次有效刺激，只要刺激达到一定强度，将会看到膜电位从-70 mV逐渐去极化达阈电位水平，进而迅速上升至+35 mV，构成动作电位变化的上升支（去极相），即膜内电位在短时间内由原来的内负外正变为内正外负。以动作电位上升支中零位线以上部分（由0 mV升高到+35 mV）称超射值。但是由刺激引起的动作电位上升支历时很短，大约为0.5 ms，很快就出现膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出现刺激前膜内原有的负电位状态，这就构成了动作电位的下降支（复极相）。神经纤维的动作电位一般持续0.5～2.0 ms，在描记的图像上波形为一次短促而又尖锐的脉冲样变化，所以人们常把构成动作电位的主要部分的脉冲样变化，称锋电位。锋电位是动作电位的标志，持续1 ms。
在锋电位下降支恢复到静息电位之前，膜两侧电位还要经历一些低幅而缓慢的波动过程，称后电位。后电位结束之后膜电位才恢复到稳定的静息电位。
动作电位具有以下特点：①“全或无”现象：动作电位一旦产生就达到最大值，其变化幅度不会因刺激强度加强而增大。②不衰减性传导：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会立即向整个细胞膜扩布，而且在传导过程中它的幅度不会因为传布距离的增加而减小。③脉冲式：由于不应期的存在，动作电位不会重合，动作电位之间总有一定间隔而形成脉冲样图形。
（三）动作电位的产生机制
动作电位产生的机制也用离子流学说来解释。前已述及，细胞外Na+的浓度比细胞内高得多。当细胞受到刺激产生兴奋时，首先是受刺激部位细胞膜上少量的钠通道开放，对Na+的通透性开始增大，少量Na+顺浓度差流入细胞，使静息电位减小。当静息电位减小到一定数值（阈电位）时，会引起Na+的通透性在短时间内突然增大，使细胞外的Na+快速、大量内流，结果先造成膜内负电位迅速消失；而且由于膜外Na+较高的浓度势能，Na+在膜内负电位减小到零时仍可继续内移，直到内移的Na+在膜内形成的正电位足以阻止Na+内流，此时膜两侧的电位差称Na+平衡电位。随后大量钠通道迅速关闭，导致Na+内流停止，钾通道受去极化影响而开放，使细胞膜对K+通透性增大，K+的快速外流，细胞内电位迅速下降，又恢复到负电位状态，形成锋电位的下降支。这时细胞的膜电位基本恢复，但离子分布状态并未恢复，因为去极化进入细胞的Na+和复极化流出细胞的K+并未各回原位，这就需要通过钠-钾泵的活动，将流入细胞内的Na+泵出，流出细胞的K+泵入，恢复细胞膜两侧Na+、K+原先的不均衡分布状态。钠-钾泵的活动对细胞内的电位影响很小，但可能是后电位产生的原因之一。由于钠-钾泵转运Na+、K+是逆浓度差进行的，属于主动转运，故后电位阶段需要细胞代谢供能，而锋电位上升支Na+内流和下降支K+外流都属于易化扩散的通道转运，故不需细胞代谢供能。
综上所述，动作电位的上升支主要是由Na+通道开放后Na+大量快速内流形成；下降支则主要是由于K+通道开放后K+快速外流的结果。河豚毒素和四乙胺分别是Na+通道和K+通道特异阻滞剂。
（四）动作电位的产生条件
1.阈电位 刺激作用于细胞可以引起动作电位，但不是任何刺激都能触发动作电位。在某些情况下，刺激引起的是细胞膜的超极化，此时细胞的兴奋性低于正常水平。只有当有些刺激引起膜内正电荷增加，静息电位减小（去极化），减小到一个临界值时，细胞膜中大量钠通道才能开放而触发动作电位的产生；这个能触发动作电位的膜电位临界值称阈电位。因此去极化达到阈电位水平是产生动作电位的必要条件。有效刺激就是指作用细胞后能使静息电位去极化达到阈电位的刺激，包括阈刺激和阈上刺激。一般来说，阈电位的数值比静息电位小10～20 mV。例如：神经细胞的静息电位为-70 mV，其阈电位为-55 mV左右。
表2-3-2 局部电位与动作电位的区别
2.局部电位和总和 单个阈下刺激虽然不能触发动作电位，但在受刺激的部位也会引起少量Na+通道开放，Na+内流，只不过Na+内流的量较少，产生的去极化幅度较小，不足以使膜电位达到阈电位水平，从而使得膜电位的变化只局限于受刺激的部位。这种产生于膜的局部、较小的去极化反应称局部反应或局部兴奋，这种只限于膜局部的去极化而不能向远距离传播的电位波动称局部电位。
局部电位的特点：①不表现“全或无”特征：在阈下刺激范围内，反应幅度可随刺激的增大而增大。②衰减性传导：局部兴奋随传播距离的增加而减小，最后消失，因此不能在膜上做远距离传导。③总和效应：两个以上的局部兴奋可因时间（多个刺激在同一部位连续给予）或空间（多个刺激同时在相邻的部位给予）相互接近而叠加起来（图2-3-3），这种现象称总和（图2-3-4）。多个局部兴奋如果叠加起来使膜去极化达到阈电位，从而引发动作电位。因此，动作电位可以由一次阈刺激或阈上刺激引起，也可以由多个阈下刺激产生的局部电位经总和而引发。局部电位与动作电位的区别见表2-3-2。
图2-3-3 局部电位空间总和
图2-3-4 局部电位总和效应
（五）组织细胞的兴奋性及其周期性变化
动作电位是组织细胞产生兴奋的标志。受刺激后能产生动作电位的细胞，称可兴奋细胞。可兴奋细胞受到刺激产生动作电位的能力称兴奋性。神经细胞、肌肉细胞和腺细胞都属于可兴奋细胞。一般来说，细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系，即差值愈大，细胞的兴奋性愈低；差值愈小，细胞的兴奋性愈高。
当细胞受到刺激发生兴奋时，它的兴奋性会发生一系列规律性的变化（图2-3-5），其变化规律是：绝对不应期—相对不应期—超常期—低常期—恢复正常。在兴奋最初的一段时间，无论施加多大的刺激，细胞都不会再次兴奋，这段时期称绝对不应期。绝对不应期之后的一段时期内，细胞的兴奋性有所恢复，但仍低于正常，此时须给予阈上刺激才能引起兴奋，这段时期称相对不应期。有些细胞在相对不应期之后，还会出现一段兴奋性轻度增高时期，称超常期。随后出现兴奋性的轻度降低时期，称低常期。
组织兴奋时兴奋性的变化具有十分重要的意义，特别是绝对不应期的长短决定了组织兴奋间的最短时间间隔，即决定了组织在单位时间内能够产生动作电位的最多次数。也就是说，不管给组织的刺激频率有多高，组织依其绝对不应期的长短，在单位时间内最多只能产生一定次数的反应。
图2-3-5 细胞兴奋性周期性变化示意图
（王克桢 彭月霜）