单倍体育种

在高等植物中，单倍体可自发产生或通过人工诱导产生，但由于自发产生单倍体的概率很低，难以在实践中应用。单倍体的人工诱导方法主要有花药培养、小孢子培养、子房培养、胚培养、远缘杂交、染色体消除法等。单倍体无论在基础研究还是在育种实践中均有重要的应用价值，其最重要的优点是可以快速获得杂交后代的纯系材料，因而可以缩短育种时间并提高育种效率。

自1964 年印度学者Guha 和Maheshwar 通过花药培养获得曼陀罗的再生植株以来，单倍体人工诱导技术得到广泛而深入的研究，迄今为止已经在250多个物种中获得成功。在一些重要的农作物如小麦、水稻、油菜、大麦中，国内外应用单倍体育种技术创制出一批具有重要应用价值的种质资源材料，并培育出一批性状优良的新品种得以推广应用。据不完全统计，利用单倍体育种技术已育成100 多个水稻品种、100 多个大麦品种、50 多个小麦品种、50多个油菜品种以及100多个玉米、橡胶、柑橘、苹果等新品种（系）等。在加拿大，利用该技术育成的25 个小麦新品种的推广种植面积达小麦种植总面积的1/3，其中Lillian 与AC Andrew 为该国种植面积最大的小麦品种。在罗马尼亚，利用该技术育成的小麦品种Glossa 在5 年内种植面积就达到小麦种植总面积的16%。在欧洲，约有一半的大麦品种是采用单倍体育种技术所育成的（Germanà，2011）。在我国，利用花药培养技术育成的中花系列品种（中花8-14）、花育系列（花育1-3 号、花育13、花育560）、龙粳系列等水稻品种累计推广超过3000 万亩；选育出的“京花1 号”“京花3 号”“花培764”等小麦花培品种均累计推广种植超过1000 万亩；利用小孢子培养技术育成的油菜品种“中双9号”推广面积超过3000万亩，连续9年成为我国推广面积最大的优质常规油菜，并作为优异的育种亲本材料育成9 个优质抗病油菜新品种；应用花药培养育种技术培育的17 个甜（辣）椒系列品种或杂交种种植面积超过百万亩，增产1.9亿千克。在秘鲁，单倍体育种技术在大麦育种研究中节省了约26%的研究经费（Dwivedi et al，2015）。目前单倍体育种技术（也称为DH 育种）已成为国内外一些育种单位、跨国大型种业公司所采用的一种重要育种方法。

单倍体育种主要分为两个过程，首先为单倍体的诱导及加倍，其次为田间选育；而后者除了无杂交后代的纯合过程外，其余与常规育种方法基本相同（表5-1）。诱导所得的单倍体经染色体加倍后的加倍单倍体群体（DH群体）即为纯系材料，是进行产量、品质、抗旱性等重要性状QTL（数量性状基因座）定位的极好的作图群体，也是单倍体育种过程中的基础材料。单倍体诱导技术既可应用于杂交育种中进行自交系的纯合，亦可应用于常规育种中生产纯系育种基础材料。目前常见的植物单倍体诱导的方法主要有花药和小孢子培养、远缘杂交及染色体消除法、未受精子房和胚珠培养、孤雌生殖诱导系法、半配合等（图5-1），其中以雄核发育途径的花药和小孢子培养在不同植物中的研究和应用最为广泛；其余一些方法在某些特定植物中的应用效果相对较为成功（表5-1、表5-2）。

图5-1　植物单倍体的产生过程（引自Forster et al，2007，略有修改）(https://www.daowen.com)

表5-1　单倍体育种与常规杂交育种进程比较（以小麦为例）

表5-2　单倍体育种技术在不同作物育种中的研究与应用