油用紫苏种质主要农艺性状及品质特征鉴定与评价
摘 要：为筛选优异紫苏种质资源及优良育种亲本，提高紫苏育种效率，本研究以159 份油用紫苏种质资源为试验材料，通过对不同紫苏种质11 个主要农艺性状及5 个关键品质特性的鉴定、变异分析及主成分和系统聚类分析等的多元统计分析与评价，结果表明，供试紫苏种质主要农艺性状及品质特征的变异系数为2.60%～35.42%，各种质间主要农艺性状及品质特性遗传变异丰富，类型广泛，选择利用的前景较好；主成分分析将主要农艺性状及品质特征聚为6个主成分即分枝数因子、α-亚麻酸因子、油酸因子、生育期因子、千粒重因子及产量因子，总变异贡献率分别为40.943%、21.549%、12.332%、5.810%、4.486%、4.243%，累计贡献率为89.36%，可代表所考察性状的大部分信息；系统聚类将供试材料聚为五大类群，聚类结果表明，不同类群材料间各农艺性状及品质特征存在较明显的特异性；此外，本试验确定了主要农艺性状及品质特征划分标准，揭示了叶色、粒色等不同类型紫苏种质在产量、α-亚麻酸含量等关键指标上的差异性规律，评价筛选的高产及特异性明显的优异种质，可作为优异基因资源及育种改良亲本应用到生产中。
关键词：紫苏；种质资源；农艺性状及品质特征；主成分分析；聚类分析
紫苏（Perilla frutesceus）属唇形科（Labiatae）紫苏属（Perilla）一年生草本植物，具特异芳香，是目前发现的种子油中α-亚麻酸含量最高的植物，也是中国、印度、日本、韩国、朝鲜等部分亚洲国家传统的药材、食品、油料、蔬菜、香料兼用植物，广泛分布于海拔260～2 010 m，北纬20°～34°区域。我国紫苏种质资源较为丰富，主要分布于东北、山东、甘肃、四川、浙江和安徽等地区，是国家卫生部首批颁布的60 种药食兼用作物之一，北方以油用为主，其中西北、东北2个传统产区，兼作药用；南方以药用为主，兼作香料和食用。作为紫苏品种改良的基础性材料，国内外优异紫苏种质资源的搜集、鉴定与评价始终是必要且需长期进行的基础工作。
前人对紫苏种质资源进行了大量的研究，包括其农艺性状及品质特征鉴定、遗传多样性评价及优异种质筛选等，已有许多变种被发现。其中赵玉昌、张太平对紫苏多个农艺性状及品质特征进行鉴定与评价；白玉生、廖扬春等分别针对甘肃油用紫苏种质资源农艺性状进行考察与评价，并筛选出一批优异种质。沈奇等、严兴初分别对紫苏种质资源的考察标准及描述规范进行研究，并制定了相应技术标准。周晓晶等对紫苏品质性状鉴定，发现多份高α-亚麻酸优质优异的种质；蔡乾蓉等研究认为白苏籽含油量和亚油酸含量相对较高。Nitta 等借助130 多份紫苏种质农艺性状聚类分析，油含量丰富的品种被聚为一类。Lee等和Park等分别利用AFLP（amplified fragment length polymorphism，扩增片段长度多态性）和SSR（Simple Sequence Repeats，简单重复序列）标记评价了紫苏种质遗传多样性。王仕玉等基于ISSR（inter-simple sequence repeat，简单序列重复区间扩增）标记对云南紫苏资源进行研究，为紫苏的变种分类提供了分子依据。此外，目前主成分分析、聚类分析、灰色关联分析等种质资源评价的多元统计方法已在胡麻、苜蓿等多种作物中广泛应用。
甘肃省是我国油用紫苏的重要产区之一，年播种面积约1.3万hm2。近年来，甘肃省农业科学院生物技术研究所分子育种研究室先后搜集国内外紫苏种质资源200多份，对其主要农艺及关键品质性状开展必要的鉴定评价和育种利用，极大丰富了我国油用紫苏种质基因库及亲本材料，为其品种改良及产业开发提供了有效科技支撑。
本研究以159份油用紫苏种质资源为材料，采用主成分分析和系统聚类分析等多元统计分析方法对其主要农艺及关键品质性状进行鉴定评价，以期筛选丰产、优质、适应性好、综合性状优良的品种资源及特异种质，为紫苏遗传育种提供优良亲本材料及理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为来自国内不同地区的159份油用紫苏种质资源（种质名称、来源等信息详见表1）。
1.2 试验方法
试验于2015—2016 年设在兰州市榆中县良种场试验基地，有关其地理、气候、栽培条件、施肥量等参数参照罗俊杰等的方法。
试验采用随机区组设计，设2次重复，3月下旬温室育苗，4月下旬移栽至大田，小区面积1.8 m2（行长3 m，行距60 cm，株距60 cm，2 行区），其余参照当地大田常规生产管理，对照品种为甘肃主栽品种陇苏1 号（Longsu No.1）。供试材料生长期间考察生育期（growth period，GP）、叶色（leaf colour，LC），待成熟后，各参试材料按随机10 株取样考种，测定株高（plant height，PH）、主茎节数（pitch number on main stalk，PM）、一级分枝数（primary branch number per plant，PBN）、主穗长（main ear length，MEL）、总穗数（total ear number，TEN）、一级分枝主穗长（main ear length on primary branches，MELPB）、主穗有效角果数（effective pod numbers on main ear，EPN）、主穗单蒴果粒数（seed amount per capsule on main ear，SAC）等，并全区收获风干后考察粒色（Seed colour，SC）、千粒重（1000-seeds weight，SW）及产量（yield，Y），并取2016 年试验及其考察数据的平均值作为主要农艺性状基础数据。
取2016 年供试紫苏种子50～60 g，采用DA7200 型近红外品质分析仪（瑞士Perten 公司生产），利用已优化定标的近红外透射预测模型，对紫苏种子含油率（oil content，OC）、木酚素（lignan content，LC）、α-亚麻酸（α-linolenic acid content，α-LA）、硬脂酸（stearic acid content，SA）、油酸（oleic acid content，OA）、棕榈酸（palmitic acid content，PA）等6个油用品质成分进行测定，每样品设3次重复，取平均值作为品质性状基础数据。
1.3 数据统计分析
利用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行基础数据处理及农艺性状指标变异、主成分及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 主要农艺性状及品质的变异分析
所考察的17 个主要农艺性状及品质的变异性相对较大，其变异幅度为2.60%～35.42%，其中产量变异度最大，生育期变异度最小，其中变异系数大于10.0%的7 个性状从大到小依次为：产量＞主穗长＞木酚素＞棕榈酸含量＞硬脂酸含量＞含油率＞株高（表2）。
相关性分析结果表明（表2），生育期与一级分枝数、主穗有效角果数、α-亚麻酸含量呈极显著正相关，但与千粒重及油酸含量呈极显著负相关；株高与主茎节数、一级分枝数、总穗数、主穗单蒴果粒数以及产量呈显著或极显著正相关，但分别与千粒重和木酚素含量呈极显著及显著负相关；产量与株高、主茎节数、一级分枝数、总穗数呈极显著正相关；千粒重与株高、主茎节数、一级分枝数及一级分枝主穗长呈显著或极显著负相关；产量除与α-亚麻酸含量呈极显著负相关外，与株高、主茎节数、一级分枝数、总穗数、含油率均呈极显著正相关；其他几个产量相关因子与品质性状大多呈负相关；而含油率与主穗长、总穗数、千粒重、产量呈极显著正相关，但与生育期、木酚素含量、α-亚麻酸含量、硬脂酸含量、棕榈酸含量呈极显著负相关；α-亚麻酸含量与生育期、木酚素含量、硬脂酸含量、棕榈酸含量呈极显著正相关，但与主穗长、总穗数、千粒重、产量、含油率及油酸含量呈极显著负相关。而表3 中供试紫苏种质中产量及α-亚麻酸含量排序位居前40位的材料未出现重叠，也进一步说明两者的显著负相关关系。
表1 紫苏种质资源相关信息
Table 1 Information about Perilla frutescens germplasms resources
续表1
续表1
续表1
表2 紫苏种质主要农艺性状及品质特征变异及其相关性分析
Table 2 Variations，correlation analysis of main agronomic and quality traits of tested oil Perilla frutescens germplasms
表3 油用紫苏种质品质成分分析结果（仅列出前40位）
Table 3 The analysis results of the quality components of tested oil Perilla frutescens germplasms（Only the top 40 listed）
续表3
注：对照品种为陇苏1号，SFA、UFP分别表示饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸；背紫表示叶正面绿色，背面紫色。下同。
Note: Longsu No.1 is control inthe study.SFA，UFP show saturated fatty acid，unsaturated fattyacid respectively.Purple back show green above and purple back.The same as following.
灰色关联分析表明，产量与总穗数及含油率的关系最为密切，而α-亚麻酸含量与木酚素含量、硬脂酸含量、棕榈酸含量及生育期的关系较为密切，这与相关性分析结果一致。
此外，由表3 可知，供试材料的产量（前20 位的材料）的叶色90%为全绿型，株高、含油率平均值较高，但饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸含量平均值较低；而α-亚麻酸含量（前20位的材料）的叶色70%为全紫或背紫型，株高及含油率平均值相对较低，但饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸含量平均值相对较高。
2.2 主成分分析
主成分分析表明，主成分特征根中前6个主成分（分枝数因子、α-亚麻酸因子、油酸因子、生育期因子、千粒重因子及产量因子）的累计贡献率达到89.36%，提取前1～6 个主成分即可代表所考察性状的绝大部分信息（表4）。因此，可以用这6个主成分对供试材料进行分析评价。
表4 紫苏不同性状的因子载荷矩阵、特征根及其贡献率
Table 4 Rotated factor pattern，characteristic root and contribution rate of tested oil Perilla frutescens germplasms
续表4
注：第一主成分：分枝数因子；第2 主成分：α-亚麻酸因子；第3 主成分：油酸因子；第4 主成分：生育期因子；第5主成分：千粒重因子；第6主成分：产量因子，表中黑框分别标注他们的因子载荷矩阵。
Note：The first PC，the second PC，the third PC，the third PC，the fouth PC，the fifth PC，the sixth PC represented pitch number factor，α-linolenic acid factor，oil content factor，growth period factor，1000-seeds weight factor，yield factor respectively.Thire rotated factor pattern was marked with black case in table 4.
第1主成分的贡献率为40.943%，其特征根较大（＞0.3）的性状有8个（株高、主茎节数、一级分枝数、主穗长、总穗数、一级分枝主穗长、主穗有效角果数和主穗单蒴果粒数），且贡献率相对接近，表明第1主成分主要由以上8个性状综合决定。此外，考虑到分枝数因子与株高、总穗数、产量、生育期等呈正相关关系及与千粒重的负相关关系，主茎节数高的品种通常产量、株高也较高，但千粒重及籽粒直径较小。
第2 主成分的贡献率为21.549%，其特征向量因子中α-亚麻酸含量贡献最大。考虑到其与生育期等4个性状的正相关性及与产量、含油率等的负相关性，α-亚麻酸含量的提高往往伴随生育期及饱和脂肪酸含量的增加及产量、千粒重及油酸含量的下降。
第3 主成分的贡献率为12.332%，其特征向量因子中油酸含量贡献最大。由于其特征向量揭示油酸与除含油率以外的所有测试性状的负相关关系，表明考虑产量等重要育种因子，油酸含量不宜过高，且高油酸含量材料通常具有早熟性。
第4 主成分的贡献率为5.810%，其特征向量因子中生育期贡献最大。考虑到其与产量、千粒重的负相关性及α-亚麻酸含量的正相关性，早熟材料通常具有高α-亚麻酸特性，但需考虑其与产量性状的协调性。
第5主成分的贡献率为4.486%，其特征向量中千粒重贡献最大。考虑到其与含油率的正相关性及α-亚麻酸含量的负相关性，千粒重不宜过高，需要综合考量产量、α-亚麻酸的高低。
第6主成分的贡献率为4.243%，其特征向量因子中产量贡献最大。考虑到其与含油率的正相关性及α-亚麻酸含量的负相关性，在保证丰产的同时，需兼顾其品质性状。
此外，只有综合考虑所有对变异贡献较大的主成分，才能充分体现材料间的基因型差异及分类特点，而本研究中第1、第2主成分累计贡献率达到62.49%，其特征向量因子中，除含油率外，均表现出与产量及α-亚麻酸的正相关关系，且关联性状较多。因此，需要综合考虑第1 和第2 主成分中的多个性状，才能较好地区分供试材料，并确定关键评价因子或关键育种性状。
图1 第1主成分与第6主成分的二维映射图
Fig.1 Scatter plot based on the first PC and the sixth PC
由图1 可知，第6 主成分揭示的是其与产量的负相关关系，故产量较高的种质主要分布在横坐标的下方（区域Ⅰ及其附近），其中产量较好的编号为82、130、113、83、78、89、86、84、49、39 等，10 份种质的第6 主成分值居前10 位；第1 主成分（分枝数因子）值较大的种质主要分布于纵坐标的右侧。考虑到产量与一级分枝数、主茎节数等的正相关关系，居二维排序图右下角的材料具有丰产、分枝数高等特点。(https://www.daowen.com)
由图2知，第2主成分值较大的种质主要分布于纵坐标右侧（区域Ⅱ及其附近）；考虑到产量与α-亚麻酸含量的负相关关系，居二维排序图右下角的材料兼具有丰产和高α-亚麻酸等特点，如编号为151、92、125、51、5 等，特别是8、92、151 兼具高产和高α-亚麻酸特性。
图2 第2主成分与第6主成分的二维映射图
Fig.2 Scatter plot based on the second PC and the sixth PC
图3 第5主成分与第6主成分的二维映射图
Fig.3 Scatter plot based on the fifth PC and the sixth PC
由图3 可知，第5 主成分值较大的种质主要分布于纵坐标的右侧（区域Ⅲ及其附近），而居二维排序图右下角的材料兼具丰产和高千粒重等特点，如编号为151、53、8、92、49、86 等的材料，特别是92 号材料兼具高产、高α-亚麻酸、高千粒重的特性，可在育种中重点利用。
图4 第1主成分与第2主成分的二维映射图
Fig.4 Scatter plot based on the first PC and the second PC
图5 第5主成分与第2主成分的二维映射图
Fig.5 Scatter plot based on the fifth PC and the second PC
由图4 可知，第2 主成分及第1 主成分值均较大的种质主要分布于二维排序图的右上方（区域Ⅰ及附近），具有高α-亚麻酸、高分枝数及丰产的特点，如编号为49、51、92等材料。
由图5 可知，第2 主成分及第5 主成分值均较大的种质主要分布于二维排序图右上方（区域Ⅱ及其附近），具有高α-亚麻酸、高分枝数等特点，如编号为128、153、51、52、138 等材料，特别是51 号材料兼具高α-亚麻酸、高分枝数、高千粒重等特点，可在育种中重点加以利用。
由图6 可知，第1 主成分及第5 主成分值均较大的种质主要分布于二维排序图的右上方（区域Ⅰ及其附近），考虑到一级分枝数、千粒重与产量的正相关关系，它们通常具有高分枝数、高千粒重及丰产的特点，如编号为92、51、140、49、82等材料，可在育种中重点利用。
图6 第1主成分和第5主成分二维映射图
Fig.6 Scatter plot based on the first and the fifth PC
2.3 基于主要农艺性状及品质特征的聚类分析
主要农艺性状及品质特征系统聚类分析显示，159 份紫苏种质在欧氏距离（离差平方和法）D=29.52处被划分为五大类群（图7、表5）。
第Ⅰ大类群包括52 份材料，其生育期（均值为159.92 d）及株高（均值为153.56 cm）最小，其他性状处于中等水平；考虑到该类群产量较高（均值为113.51 kg/667 m2）、α-亚麻酸含量中等，其可作为早熟、矮秆、丰产的亲本利用。
第Ⅱ大类群包括9份材料，其生育期（均值为159.92 d）及油酸含量（均值为21.02%）最高，但产量（均值为58.96 kg/667m2）、千粒重（均值为3.47 g/1000-seeds）及木酚素（均值为11.76%）、硬脂酸（均值为13.29%）、棕榈酸（均值为5.22%）含量最低，其他性状均居中等水平；且其产量及千粒重变异系数最小，但α-亚麻酸含量变异系数最大，可作为晚熟亲本利用，但需谨慎筛选。
图7 供试紫苏种质主要农艺性状及品质特征系统聚类图
Fig.7 Fuzzy clustering dendrogram of based on main agronomic and quality traits of tested Perilla frutescens germplasms
表5 供试油用紫苏种质各聚类类群主要农艺性状及品质特征统计
Table 5 Statistical parameter of main agronomic and quality traits for sevev groups of tested Perilla frutescens germplasms
注：下划虚线、实线黑框分别表示五个聚类类群所对应的该性状平均值的最大值和最小值。
Note:the alue with dotted line or full black line box showed their maximum mean minimums mean of the traits corresponding to the five cluster groups in table 5.
第Ⅲ大类群包括8份材料，其木酚素（均值为29.89%）、α-亚麻酸（均值为69.05%）、硬脂酸（均值为24.44%）及棕榈酸（均值为10.18%）等含量最高，但总穗数（均值为68.27）、含油率（均值为29.05%）、油酸含量（均值为16.05%）最低，其他性状均为中等水平；但产量及千粒重相对较低，其变异系数亦最大，可作为高α-亚麻酸的优质育种亲本充分加以利用。
第Ⅳ大类群包括38 份材料，其千粒重最高（均值为4.45 g/1000-seeds），但除产量、生育期、株高外的其他农艺性状均最低，其他性状及其变异系数为中等水平，可考虑作为高千粒重亲本材料谨慎加以利用。
第Ⅴ大类群包括52份材料，其株高（均值为174.55 cm）、产量（136.41 kg/667 m2）及其主要相关农艺性状、含油率（均值为40.34%）均最高，千粒重水平较高（均值为4.11 g/1000-seeds），且变异系数相对较低，但α-亚麻酸含量最低（均值为60.35%），其他品质性状及生育期为中等水平，可作为高产及综合农艺性状优良的材料重点利用。
2.4 不同类型紫苏种质主要性状比较
对比不同叶色型及粒色型紫苏种质的主要性状（表6），紫叶型种质生育期、株高、α-亚麻酸含量、饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸含量相对较高，但其总穗数、千粒重、产量、含油率相对较低。t 检验显示，除饱和脂肪酸含量外，上述性状在不同叶色型种质间差异达极显著。
白灰型种质株高、饱和脂肪酸含量相对较高，但不饱和脂肪酸含量相对较低，产量与α-亚麻酸含量则无明显差异。t检验显示，仅不饱和脂肪酸在不同粒色型种质间差异达极显著。
2.5 主要农艺性状及品质特征划分标准
根据现有油用紫苏品种及种质资源的农艺性状及品质特征的分析报道、甘肃现有育成品种性状特点及甘肃紫苏主产区育种产业需求，按照测试主要农艺及关键品质性状指标高或低各占10%～20%的比例，制定了相应的特异性农艺性状及品质特征划分标准（表7），有利于下一步对种质资源及育种材料的选择与创新。据此标准，供试紫苏种质中，有54份材料具备高产（16份）、高α-亚麻酸（16份）或兼具高产和高α-亚麻酸（3份，编号为8、92、151）的特性，以上优异材料有望在育种中进一步挖掘和利用。
3 讨论
优质种质资源是定向育种的重要基础性材料，掌握不同种质的亲本差异性能，可有效提高育种效率。本研究对紫苏主要农艺及关键品质性状的鉴定评价极大丰富了我国紫苏种质基因库。
本研究中紫苏种质主要农艺性状及品质特征的差异较大，遗传变异类型丰富。但不同性状遗传稳定性不同，生育期、主茎节数、总穗数等9 个性状相对稳定，而产量、含油率、株高等7个性状变异较大，这与魏忠芬等对贵州紫苏种质的研究中得出的主茎节数性状相对稳定的结论一致，但在总穗数的变异程度方面存在不同之处。研究结果有助于在紫苏育种研究中，针对不同变异程度的性状，区别对待，以提高育种选择效率。
表6 不同类型紫苏种质主要农艺性状及品质特征比较
Table 6 Compare of main agronomic and quality traits of different type tested Perilla frutescens germplasms
表7 紫苏种质资源主要农艺性状及品质特征划分标准
Table7 The dividing criterion of main agronomic and quality traits Perilla frutescens germplasms
本研究中紫苏产量等农艺及品质性状相关性分析结果与蔡乾蓉等报道的紫苏属植物千粒重、总穗数和穗粒数是影响单株籽粒产量的主要因素的结论相一致。此外，本研究得出α-亚麻酸含量与产量、含油率呈极显著负相关的结论，表明生产上优质高产紫苏品种的选择需要慎重并综合考量，因以产量、含油率等变异性较大的指标作为主要育种考量指标，兼顾α-亚麻酸含量等其他指标，注重大粒、多穗型品种的选择。此外，高产材料与高α-亚麻酸材料在α-亚麻酸含量、株高、含油率、饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸含量及叶色等指标上存在明显差异，表明在考虑紫苏产量、α-亚麻酸含量等育种关键性状间的显著负相关关系的同时，还需关注与产量、α-亚麻酸含量密切关联的其他性状的负相关关系，这对提高紫苏育种选择效率具有重要指导意义。赵利等也曾报道油用亚麻的α-亚麻酸含量与其产量、硬脂酸含量等呈显著负相关。故推测油料作物α-亚麻酸含量等与其产量的负相关关系可能存在普遍性，该结论有待进一步深入的研究。
绿叶型紫苏种质的产量、千粒重、含油率等指标相对较高，但紫叶型的α-亚麻酸及不饱和脂肪酸含量较高。这与代春华等的研究结果一致。此外，白灰型紫苏种质不饱和脂肪酸含量小于黑灰型种质，其他性状差异不显著。这与蔡乾蓉等得出的白苏籽含油量和亚油酸含量相对较高的结论不同。庄云等研究认为紫苏产量与籽粒颜色存在相关性，千粒重表现为灰苏＞白苏，出油率表现为紫苏＞白苏＞灰苏，产量表现为白苏＞紫苏＞灰苏。代沙等研究发现，不同品系间单体酚类含量表现为紫苏＞白苏。以上研究结果表明，紫苏叶色、粒色与多个农艺性状及品质指标存在一定的相关性。其原因可能主要与紫苏遗传因素有关，但具体原因有待进一步深入的研究。
应用主成分分析及系统聚类评价不同类型紫苏种质，能较好地反映作物农艺性状、品质特征、基因型差异及品种分类等特性，且分枝数因子、α-亚麻酸因子、油酸因子、生育期因子、千粒重因子及产量因子，聚类分类特征明显，可代表需要研究性状的大部分信息。目前国内外学者如罗俊杰等、王晋等、胡一波等、Wang等利用系统聚类评价的方法，对胡麻、彩色陆地棉抗旱，大麦群体遗传结构，藜麦和水稻种质农艺性状及品质等进行了有效评价，进一步印证了本研究所采用的紫苏种质评价方法的可靠性。
本研究将有助于丰富我国油用紫苏种质基因库及亲本材料，为紫苏种质资源鉴定评价、优良种质筛选、品种遗传改良及产业开发提供有效科技支撑。今后，在紫苏种质资源精准鉴定评价的基础上，可针对其某个或多个性状开展基于分子标记及基因测序技术的产量、α-亚麻酸等优良性状基因的标记与定位研究，推动紫苏分子育种乃至分子设计育种研究的快速发展。
4 结论
本研究建立了紫苏种质资源农艺及品质性状鉴定与科学评价方法，确定了主要评价筛选因子，能较好地反映作物农艺性状、品质特征、基因型差异及品种分类等特性，明确了紫苏产量及其品质性状的相关性及变异稳定性，确定了主要农艺性状及品质特征划分标准，揭示了叶色及粒色等不同类型紫苏种质在产量、α-亚麻酸含量等关键指标上的差异性规律，并筛选了一批高产及品质性状突出的优异紫苏种质资源，对紫苏种质及优异基因资源的筛选以及后续的育种利用具有重要意义。本研究限于检测设备，对紫苏碘价、亚油酸含量、粗脂肪酸含量等品质指标尚未涉及，有待下一步深入研究。后续研究建议基于上述紫苏种质资源农艺及品质性状鉴定数据，开展育种关键性状相关基因挖掘研究。
参考文献（略）
欧巧明，崔文娟，叶春雷，李进京，陈军，李忠旺，王炜，罗俊杰：
甘肃省农业科学院生物技术研究所
【注释】
[1]本论文在《园艺学报》2013年第40卷第11期已发表。
[2]本论文在《中国油料作物学报》2016年第38卷第2期已发表。
[3]本论文在《干旱区研究》2017年第34卷第5期已发表。