分子标记辅助选择在作物育种上的应用
1.分子标记辅助选择在作物回交育种中的应用
回交是指以具有综合优良性状、预计有发展前途而个别性状欠缺的尚待改良品种为轮回亲本，以具有轮回亲本欠缺的优良性状的品种为非轮回亲本，两者的杂交后代又与轮回亲本进行系列的回交和选择，在回交结束时还需要进行1～2 次的自交，以便使这一对基因纯合，形成具有轮回亲本一系列的优良性状而少数欠缺性状得到改进的新品种的选育方式。包括控制目标基因的前景选择和控制遗传背景的背景选择。回交育种的效果，在很大程度上取决于亲本选择是否恰当。回交育种对带有个别不良性状的品种改良是一种较好的选育途径，分子标记辅助选择应用于回交育种可以提高选择效率，加快育种进程。
（1）对目标基因的快速选择
分子标记辅助选择利用与目标基因紧密连锁的分子标记对是否带有目标基因的单株进行前景选择，大大加快了育种进程。主要表现在：
①分子标记辅助选择不受环境条件及植株生长发育阶段的影响，因而在植株的苗期或低世代就可进行筛选；
②当目标基因为隐性基因时，利用呈现共显性遗传的分子标记可直接对其进行选择，无须进行测交或自交的检验；
③如果目标性状不能在当代进行选择，例如玉米的淀粉含量等，采用分子标记辅助选择可直接在当代确定目标基因是否存在，而无须进行后代的品质检验。
Hansen等（1997）利用4个RAPD标记，在10个BC1 F2家系的4605个单株中快速选出了ogu CMS 恢复位点纯合的906 个单株。此法大大节省了测交的工作量及时间，充分展现了分子标记辅助选择的优越性。梁荣奇等（2001）利用wx-B1基因的STS标记和显微镜检辅助选择，经过3代杂交转育获得了含wx-B 1b 的接近京411的4A 单体代换系，为小麦品质育种提供了广泛的遗传材料，证实利用分子标记辅助选择可以加快育种进程。
（2）对轮回亲本基因组遗传背景的快速选择
在回交育种中，非轮回亲本在为轮回亲本导入优良性状的同时也带来了与之连锁的不良基因，这种连锁累赘现象常常使得经过改良而获得的新品种与最初的育种目标不一致。在回交育种中，分子标记辅助选择技术可以快速选出以轮回亲本基因组为主要遗传背景的单株。在这一过程中，可同时进行前景选择和背景选择。通过分子标记辅助选择技术，借助于饱和的分子标记连锁图，对各选择单株进行整个基因组的组成分析，进而可以选出带有多个目标性状而且遗传背景良好的理想个体。Tanksley 等（1989）通过计算机模拟分析，结果表明，如果从每个回交世代含有目标基因的30 个的单株中通过分子标记辅助选择选出一株带有轮回亲本基因组比率最高的个体作为下一次回交的亲本，则完全恢复到轮回亲本基因组的基因型只需3代。在传统的育种方法中，要达到99%的轮回亲本比率则需要6.5±1.7 代。陈升等（1999）运用分子标记辅助选择将Xa21 基因从IRBB21 导入明恢63中，导入片段不大于3.8 cM，而基因组的其余部分（＞99.65%）均与受体亲本相同。
（3）减少连锁累赘(https://www.daowen.com)
连锁累赘（linkage drag）是指在传统的回交育种过程中，在目标基因的转移中往往带入了非轮回亲本上的染色体片段，这些染色体片段上携带有不利性状的基因，这些不良基因与目标基因形成连锁，从而造成育种目标与预期结果不一致的现象。在回交育种中，连锁累赘现象是影响回交育种的一个主要限制因素。传统的解决方式一般是通过扩大选择群体或增加回交次数来解决。Stam 和Zeven（1981）研究表明，即使回交20代后，还能发现相当大的与目标基因连锁的供体染色体片段，而在大多数植物基因组中10 cM的DNA序列足够包含数百个基因。通过分子标记辅助选择可以快速减轻连锁累赘。Tanksley 等（1989）的研究表明，用位于目标基因两侧1 cM 的两个分子标记进行辅助选择，通过两个世代就可获得含目标基因长度不大于2 cM 的个体，这样的结果如果采用传统的育种方式则需要100代才能达到。因此，分子标记辅助选择可以对目标基因附近发生了重组的个体进行鉴定。乔岩等（2011）通过与玉米胚乳突变基因ae连锁的SSR 标记，对轮回亲本2个回交一代群体目标基因两侧的连锁累赘进行了研究，发现通过基因组的负向选择可以使CHBC1 F2群体中某些植株的5号染色体的遗传背景恢复率达到85.7%，使DHBC1 F2群体的染色体的遗传背景恢复率达到87.5%，减少了不必要的遗传连锁累赘。
2.分子标记辅助选择在基因聚合中的应用
基因聚合就是将分散在不同品种中的优良性状基因通过杂交、回交、复合杂交等手段聚合到同一个品种（系）中。基因聚合突破了回交育种改良个别性状的局限，使品种在多个性状上同时得到改良，产生更有实用价值的育种材料。基因聚合常在抗性育种中得到应用，育种专家将多个控制垂直抗性的基因聚合在同一品种中可以提高作物抗病的持久性。采用与抗性基因紧密连锁的分子标记或相应基因的特异引物进行分子标记辅助选择，可加速抗原筛选和抗性基因的鉴定，提高育种选择效率，缩短育种周期。
目前，基因聚合技术已在作物遗传育种中得到广泛应用，在水稻抗性育种中已取得显著成绩，例如，在水稻抗白叶枯病上，Huang 等（1997）运用RFLP 和PCR 技术在一个分离群体中筛选出同时含有4 个抗白叶枯病基因Xa4、Xa5、Xa13 和Xa21 聚合到IRBB60 品系中，聚合后的品系比原品系的抗谱更广、抗性更高。在水稻抗稻瘟病上，Hittalmani 等（2000）选用3 个含单抗性基因的近等基因系分别两两杂交，从F2代选到含有两个抗性基因的植株，然后将各含两个抗病基因的单株继续聚合杂交，从F2代选到了同时含有Pil/Piz-5/Pita 的改良单株。柳李旺等（2003）将棉花（Gossypium hirsutum）胞质雄性不育恢复系0-613-2R 与转Bt 基因抗虫棉R019 （轮回亲本）杂交、回交产生BC2 群体。利用CMS 恢复基因Rf1 紧密连锁的3 个SSR 标记和Bt 基因特异的STS 标记进行MAS，培育出聚合有Rf1和Bt基因抗虫棉恢复系。基因聚合在作物品质改良与种质资源评价与利用中也得到了广泛利用。张晓科等（2004）认为，在聚合多种优质HMW-GS 基因和改良高产小麦品系品质育种中，回交转育、HMW-GS 基因分子标记辅助选育与高代蛋白质电泳筛选相结合是一种定向、快速、有效的育种途径；王红梅等（2015）应用STS标记和多重PCR 技术对甘肃省552 份小麦品种资源中1BL/1RS 易位系的分布和HMW-GS 组成情况进行了检测，分析了1BL/1RS 和非1BL/1RS 易位品种的品质差异，筛选出同时含有1/7+8/5+10 或1/14+15/5+10等多个优质亚基的品种，可供小麦品质改良利用。借助MAS，还可以将与产量、品质或抗性等相关的不同基因聚合到一个品种之中，使品种在多个方面同时得到改良。
3.分子标记辅助选择在数量性状改良中的应用
作物中大部分的农艺性状是由多基因控制的数量性状，每个基因对目标性状只表现微效作用，表现型与基因型之间没有明显的显隐性关系，而且表现型受环境条件影响很大，采用传统的育种途径对这些性状进行选择有较大的难度。综合利用分子标记连锁图和杂交育种技术，采取QTL定位与优良品系筛选同步进行的策略，应用分子标记连锁图在高回交世代（一般在回交二代）找到相关的QTL，借助紧密连锁的分子标记选择出含有特定QTL的新品系。一个典型的例子来自玉米杂交优势的遗传改良试验研究（Stuber，1995），该研究用76 个标记对控制玉米产量杂种优势的QTL 进行定位鉴定，然后将自交系Tx303 和Oh43 中的有利等位基因分别转入自交系B73 和Mo17 中。最后获得了116 个改良的B73×改良的Mo17的组合，比原始的B73×Mo17组合和一个高产组合先锋杂交种3165皆增产10%以上。郭旺珍（2005）采用来自棉花优异纤维种质系7235的2个高强纤维主效QTL的分子标记，通过分子标记对位于不同连锁群上的2个QTL 进行选择，其纤维强度的选择效率大大增强，中选单株的纤维强度显著提高。杨益善（2005）将来自马来西亚普通野生稻的两个高产主效QTLyld1.1 和yld2.1 导入优良晚稻恢复系测64-7 及中稻恢复系9311 和明恢63中，采用分子标记辅助选择与田间选择相结合，育成了Q611等携带野生稻高产QTLyld1.1和yld2.1的新恢复系。经测交鉴定，Q611所配组合表现出强大的产量优势，说明野生稻高产QTL具有显著的增产效应和重要的育种价值，同时也表明采用分子标记辅助选择方法对数量性状进行遗传改良同样具有明显的效果。中国水稻研究所（程式华等，2004）通过分子标记辅助选择与常规测交相结合，选育出强优恢复系R8006；应用籼粳特异标记检测，选育出籼粳中间型恢复系R9308。分子标记辅助选择能够对有关QTL 的遗传性状进行追踪，提高对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。
但是，由于数量性状遗传的复杂性，与由单基因控制的质量性状相比，采用分子标记辅助选择对数量性状的改良仍存在一些问题，要想明显提高目标性状，则需要同时对多个QTL 进行操作，另外由于QTL 与环境条件、基因间互作、基因型与环境互作等多种因素，会影响数量性状基因定位的准确性，以及对QTL的效应估计发生偏差。
4.分子标记辅助选择在分子设计育种中的应用
传统育种过程中，育种家潜意识地利用设计的方法组配亲本，估计后代种植规模，选择优良后代。Peleman 和Voort 于2003 年提出了“设计育种”的概念，试图对所有在农艺上有重要作用的基因的所有等位变异进行控制。近年来，美国、英国、日本、澳大利亚和欧盟等国家和地区都对分子设计育种研究进行了规划和布局，采用分子技术改良作物的抗性和品质，提高作物产量。美国农业部农业研究局（ARS）作为美国最重要的农业项目资助及研究机构，在玉米、小麦和水稻等粮食作物分子育种方面资助并开展了多项研究，同时针对大豆、花生、油菜、棉花等经济作物的分子标记辅助育种研究，其中大豆主要是开发SSR和SNP标记，以提高大豆的抗蚜虫性、蛋白质含量及大豆孢囊线虫病抗性。王慧媛（2013）对于花生则是利用分子标记技术提高传统育种的效率，利用野生花生开发DNA 标记序列和标记资源的研究，以扩大花生的遗传多样性，加速基因发现和标记辅助选择。李家洋（2017）运用“分子模块设计”技术育成的水稻新品种“嘉优中科系列新品种”获得了丰收，种植嘉优中科1 号水稻品种的两块田实收测产表明，平均亩产分别为913 千克和909.5千克，比当地主栽品种亩产增产200千克以上，这意味着我国科学家突破了传统育种技术，走出了分子育种的新思路，使我国在分子设计育种技术方面取得了重大突破性进展。
作物分子设计育种是一个高度综合的新兴研究领域，最终将实现育种性状基因信息的规模化挖掘、遗传材料基因型的高通量化鉴定、亲本选配和后代选择的科学化实施、育种目标性状的工程化鉴定，对作物育种理论和技术发展将产生深远的影响。未来作物的分子设计育种，将更加重视新型育种杂交设计及分析方法，利用分子标记追踪目标基因，评估轮回亲本恢复程度，改良多基因控制的数量性状，提出改良产量等相关复杂性状的全基因组关联性分析，利用模块育种高效、定向、高通量地提高作物育种效率。