胡麻温敏雄性不育产量相关性主基因+多基因混合遗传分析[2]
胡麻（油用亚麻）是我国西北和华北地区重要的油料作物之一，因其抗旱、耐寒、耐瘠薄，并且富含对人体有益的α-亚麻酸等多种营养保健成分，在我国西北和华北干旱、高寒区人们的生产及生活中扮演着重要角色。
胡麻产量相关性状属于典型的植物数量性状。有关胡麻数量性状的遗传研究，前人主要从传统遗传学方面探讨了基因加性效应和非加性效应在胡麻产量、农艺、品质等性状遗传中的作用。这些研究虽然对胡麻数量性状的总体基因效应进行了估计，但对于是否存在主基因和多基因遗传则不得而知。应用主基因+多基因混合遗传模型对胡麻相关数量性状进行研究还少有报道。胡麻温敏雄性不育产量相关性状的遗传是否也存在主基因，主基因的数目及基因效应大小还有待探究。因此，本研究以世界首例胡麻温敏雄性不育系1S 及新近育成不育系113S 为母本，分别选用生产上主栽的油用型品种陇亚10 号和纤用型品种黑亚15 号为父本组配杂交组合，构建了2 套四世代群体材料（P1、P2、F1、F2），采用数量性状主基因+多基因混合遗传分离分析方法，初步分析了胡麻温敏雄性不育产量相关性状的遗传机制，旨在为进一步提高胡麻两系杂种优势利用效率提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
配置了2 个杂交组合，组合I：113S×陇亚10 号，组合II：1S×黑亚15 号。其中，母本1S 为本单位利用抗生素诱变获得的首个胡麻温敏雄性不育系，113S 为经多代系选而成的1S后代材料，两者在育性特征、株型形态、生育期等性状上存在明显差异，均为目前正在生产应用的不育系；父本陇亚10 号和黑亚15 号分别为国内育成的油用型和纤用型常规品种。2013 年冬季在云南元谋人工授粉配置杂交组合，收获F1种子；2014 年夏季在甘肃兰州种植F1，获得F2种子，从而构建P1、P2、F1和F2四世代群体材料。
1.2 方法
田间试验设在甘肃省农业科学院兰州本部试验田。于2015年夏季同时种植2个组合各4 世代群体材料，亲本P1、P2各播种1 行，F1播种2 行，F2播种5 行，每行播种200 粒，行长1.5 m，行距20 cm，四周设保护行。田间管理与大田生产一致，成熟后随机取样考种，考察单株产量、单株果数、每果粒数、千粒重4 个产量相关性状，P1、P2各15 株，F160株，F2 200株左右。
1.3 统计分析
采用章元明等提出的利用亲本P1、P2、F1和F2四世代数量性状主基因+多基因混合遗传分离分析方法，对4个产量相关性状进行联合世代遗传模型分析。首先计算各种可能遗传模型的极大似然函数值（Max-likelihood-values，MLV）和AIC（Akaike、information criterion）值，再根据AIC 准则初步选定AIC 值最小及与之接近的2个模型作为备选模型，然后进行适合性检验，包括5 个统计量：U12、U22、U32、nW2（Smirnov 检验）和Dn （Kolmogorov 检验），最后从中选择AIC 值较小且统计量达到显著水平个数最少的模型作为最优模型。在此基础上，采用最小二乘法估计遗传模型的一阶、二阶遗传参数。
主基因遗传率h2mg（%）=σ2mg/σ2p×100；
多基因遗传率h2pg（%）=σ2pg/σ2p×100。
其中：σ2mg为主基因方差，σ2pg为多基因方差，σ2p为表型方差。遗传分析软件采用Windows 软件包SEA-G4F2，由南京农业大学章元明教授提供。
2 结果与分析
2.1 各世代产量相关性状表型值的分布
从亲本及F1的4 个产量相关性状表型值来看（表1），2 个组合4 个亲本的单株产量介于0.21 g 到0.62 g 之间，且恢复系（P2）的单株产量明显高于不育系（P1），组合I 恢复系（油用型）的单株产量也明显高于组合2 的恢复系（纤用型）；F1单株产量分别为1.36 g 和0.77 g，均明显高于相应组合的双亲值。2 个组合4 个亲本的单株果数介于6.6～12.0，在亲本间和组合间也呈现出同样的表现；F1单株果数分别达25.57和18.70，显著高于它们的双亲值。2 个组合恢复系（P2）和不育系（P1）的每果粒数分别在7.97 g/7.89 g 和4.09 g/4.43 g。F1表型值组合I 介于双亲值之间，组合II 高于双亲值。2 个组合4 个亲本的千粒重除组合II 的恢复系（纤用型）较小（4.28 g）外，其余在7.08～7.80 g，而2 个组合F1千粒重均介于双亲之间。
F2群体2 个组合4 个产量相关性状的统计值和正态性检验值列于表2，从中可以看出，组合I 4 个性状的表型值较F1还略有提高，而组合II 4 个性状的表型值较F1有一定的降低。从F2群体的变异性看，单株产量和单株果数的变异系数较大（57.94%～64.33%），每果粒数和千粒重的变异系数相对较小（7.8%～17.33%）。4 个性状F2表型值均呈连续性分布，其分布特征函数偏度和峰度绝对值多大于1，其中单株产量和单株果数呈右偏离正态分布，每果粒数左偏离正态分布，千粒重在组合I中左偏、在组合II中右偏离正态（图1），且正态性检验P0.05值均小于0.05，表明这4 个产量相关性状均属于非正态分布，可能存在主效基因。
2.2 最适遗传模型选择及适合性检验
利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型的多世代联合分析方法，对2 个杂交组合4 世代的单株产量、单株果数、每果粒数、千粒重进行模型分析，从而获得1 对主基因（A）、2 对主基因（B）、多基因（C）、1 对主基因+多基因（D）和2 对主基因+多基因（E）共5类24种模型的极大对数似然值和AIC值（表3）。
表1 亲本及F1群体产量相关性状的平均值和标准差
Table 1 Average value of 4 yield-related traits in parents and F1generation
表2 F2群体产量相关性状的统计值和正态性检验
Table 2 Statistics and normal distribution test for 4 yield-related traits in F2(https://www.daowen.com)
图1 4个产量相关性状F2群体次数分布图
Fig.1 Frequency distribution of four yield-related traits in F2
首先，根据AIC 值最小原则进行模型初选，从中选择AIC 值最小的模型，同时选择与其接近的两个模型作为候选模型。从表3 可以看出，单株产量组合I AIC 值最小的模型为E-1（634.60），与其接近的模型为E-0（640.44）和B-1（647.89）；组合II AIC 值最小的模型亦为E-1（168.82），与其接近的模型为E-0（174.76）和D-0（176.19）。进一步对备选模型进行适合性检验，包括均匀性检验（U12、U22、U32）、nW2（Smirnov 检验）和Dn （Kol-mogorov检验），从中选择统计量达到显著水平个数最少的模型为最优模型。由表4可知，组合I 3 个备选模型E-1、E-0、B-1 的4 世代20 个统计量中达到显著水平的统计量个数分别是5、5、6，因此，组合I单株产量的最适遗传模型为E-1，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型。组合II 3个备选模型E-1、E-0、D-0的4世代20个统计量达到显著水平的个数均为4，因此，组合II单株产量的最适遗传模型同为E-1，与组合I分析结果一致。以此类推可知，单株果数和千粒重2 个组合的最优模型均为E-1，即2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型。每果粒数2 个组合的最优模型均为E-2，即2 对加性-显性主基因+加性-显性多基因模型。综上所述，胡麻温敏雄性不育4 个产量相关性状（单株产量、单株果数、每果粒数、千粒重）受2对主基因+多基因遗传控制。单株产量、单株果数和千粒重的主基因遗传效应表现为加性、显性、上位性作用，每果粒数的主基因效应为加性、显性作用；4个性状的多基因遗传效应均表现为加性、显性作用。
表3 2个组合4世代联合分析在不同遗传模型下的极大似然函数值和AIC值
Table 3 Max-likelihood values and AIC values under various genetic models of 4 generations derived from 2 crosses
续表3
表4 单株产量最适遗传模型的适合性检验
Table 4 Fitness test of genetic models on yield per plant
表5 2个组合4世代联合分析的遗传参数估计值
Table 5 Estimates of genetic parameters using 4 generations derived from 2 crosses
注：m：世代群体平均值；da：主基因a的加性效应值；db：主基因b的加性效应值；ha：主基因a的显性效应值；hb：主基因b 的显性效应值；i：两个主基因的加性×加性效应值；jab：加性（a）×显性（b）效应值；jba：加性（b）×显性（a）效应值；l：两个主基因的显性×显性效应值；［d］：多基因加性效应值；［h］：多基因显性效应值；σ2
p：群体表型方差；σ2 mg：主基因方差；σ2
pg：多基因方差；σ2 e：环境方差；h2
mg：主基因遗传率；h2
pg：多基因遗传率。
Note:m:Population mean；da:Additive effect of major gene a；db:Additive effect of major gene b；ha:Dominance effect of major gene a；hb: Dominance effect of major gene b；i: Additive effect plus additive effect of the two major genes；jab: Additive effect （a）plus dominant effect （b）；jba: Additive effect （b）plus dominant effect （a）；l: Dominant effect plus dominant effect of the two major genes；［d］: Additive effect of polygenes；［h］: Dominance effect of polygenes；σ2
p: Phenotypic variance；σ2
mg: Major gene variance；σ2 pg: Polygenic variance；σ2 e:Environmental variance；h2 mg:Major gene heritability；h2 pg:Polygene heritability.
2.3 遗传参数估计
采用最小二乘法估计4 个产量相关性状最适遗传模型的一阶、二阶遗传参数（表5）。可以看出，2 个组合4 个产量相关性状均受主基因+多基因遗传控制，并且存在主基因加性、显性、上位性效应（每果粒数除外）和多基因加性、显性效应。
其中，控制单株产量和单株果数的主基因加性效应和显性效应在2 个组合中均为正向，上位性效应（加性×加性、加性×显性、显性×显性）均为负向，2对主基因（主基因a和主基因b）的加性效应、显性效应及互作效应值在组合内和组合间均有所差异，且主基因的加性效应值远大于显性效应值；多基因加性效应2个组合均为负向，显性效应为一正一负，且加性效应的绝对值远大于显性效应的绝对值，表明主基因和多基因的加性效应在单株产量和单株果数的遗传中起主要作用。这两个性状的F2群体主基因遗传率分别为56.10%～73.28%和57.74%～68.01%。
控制每果粒数的主基因加性效应和显性效应在2 个组合中亦均为正向，2 对主基因的加性效应和显性效应值存在较大差异，主基因a 的加性效应和显性效应值较主基因b 具有绝对优势；多基因加性效应和显性效应均为负向，加性效应的绝对值亦大于显性效应的绝对值。2 个组合的主基因和多基因加性、显性效应值差异不大，F2群体主基因遗传率分别为43.5%和60.27%。
控制千粒重的主基因加性效应均为正向，组合内两对主基因的加性效应大小相近，组合间两对主基因的加性效应存在较大差异；2 个组合的主基因显性效应、上位性效应及多基因加性、显性效应方向有正有负，作用大小也存在一定差异，F2群体主基因遗传率分别为10.55%和34.40%。
3 结论
本研究基于已构建的2个杂交组合（113S×陇亚10号和1S×黑亚15号）P1、P2、F1和F2四世代群体材料，应用主基因+多基因混合遗传分离分析方法，研究了单株产量、单株果数、每果粒数和千粒重4个性状的遗传效应。结果表明：单株产量、单株果数和千粒重受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制，每果粒数受2对加性-显性主基因+加性-显性多基因控制。单株产量、单株果数和每果粒数的F2群体主基因遗传率为43.50%～73.28%，千粒重的F2群体主基因遗传率为10.55%～34.40%。主基因和多基因的加性效应、显性效应及上位性效应在胡麻温敏雄性不育产量相关性状的遗传中起重要作用，胡麻两系杂种应更好地利用基因加性效应和显性效应，进一步提高杂种优势利用效率。
参考文献（略）
王利民，党占海：甘肃农业大学农学院
王利民，张建平，党照，党占海：甘肃省农业科学院作物研究所