减数分裂研究背景
受精卵是很多生物生命的起点，我们每一个人都是由一个小小的受精卵发育而来，受精卵即合子是由父本产生的精子与母本产生的卵细胞相遇后，经过受精作用融合而成的细胞，它可以在母体内通过分裂分化最终发育成完整个体。
图3-4受精作用
历史上最早证实受精过程的是德国动物学家赫特维奇（O.Hertwig），他通过对海胆卵受精过程的观察于1875年得出了这一结论。次年，德国植物学家斯特拉斯伯格（E.Strasburger）又证明了植物受精也是精卵结合的结果，这些都为人们后来研究配子的形成，即减数分裂打下了很好的基础。
（一）贝内登的重要发现
既然说受精卵是精卵结合的结果，那么问题来了，精子（雄配子）和卵细胞（雌配子）又是如何得来的呢？早期许多科学家都对这一问题进行了大量研究，然而受限于当时的实验条件，关于这一问题的研究并没有取得太大进展。
直到1883年，世界上第一台显微切片机诞生了，这种切片机可以保证切出的切片足够薄，加之染色技术的使用，让人们通过显微镜观察到的动植物细胞染色体标本效果明显提高。得益于技术的发展，科学家们从这一时期开始对动植物细胞分裂方式中染色体的行为进行了许多研究。
就在显微切片机诞生的那一年，比利时的细胞学家贝内登（E.Van Beneden）通过对马蛔虫卵子成熟过程和受精作用的研究，观察到马蛔虫受精卵中的染色体数目为4条，而其配子中的染色体数目均为2条，于是贝内登第一次提出了配子染色体数目是体细胞一半的说法。
但不幸的是，贝内登的这一研究结果却与当时已有的大多数关于马蛔虫的研究结果存在不少出入。其主要原因包括他们使用了染色体数目不同的马蛔虫作为实验材料、实验过程中出现了一些错误操作，以及人们当时对于生物体内染色体数目的认识的有限性。例如，有的人认为胚胎细胞中的染色体数目比已分化的组织细胞少，因此怀疑贝内登的观察结果的可信度，从而导致贝内登的这一说法没有得到大多数人的认可。
图3-5 马蛔虫受精卵染色体模式图
直到1890年，德国细胞学家鲍维里（T.Boveri）通过观察研究大量动物细胞，对生物体内染色体数目的相关问题进行了总结。他认为同一物种的染色体数是恒定的，且生物体配子细胞的染色体数是体细胞染色体的一半，这样就证明了染色体减数是一种普遍现象。虽然在同一时期，许多科学家对减数分裂过程也进行了大量的研究，但对于减数过程的认识却依然不清楚，在当时的科学界更是众说纷纭，存在许多不同的解释。
（二）魏斯曼的预言
1887年研究者对减数分裂的认识有了突破性的进展。这一年，德国生物学家魏斯曼（A.Weismann）最先预言减数分裂的存在。他提出在每次有性生殖前，一定是父母生殖细胞的祖代种质（即核的染色质）减少一半，这样才能保证子代体细胞内的种质量与亲代相等，维持遗传的稳定性。这种分裂方式被威斯曼称为“Reduktionsteilung”（减数分裂），他提出减数分裂不是染色体的纵分裂，而是未经纵分裂的染色体互相分离成两组，每组进入一个子核，使得祖代种质减少一半，这也是后人所称的魏斯曼式分裂。可见魏斯曼所说的减数分裂是指染色体数目减半的这一次细胞分裂，而这与我们今天所说的减数分裂略有不同。
图3-6 魏斯曼(https://www.daowen.com)
同年，德国细胞学家弗莱明（W.Flemming）根据自己对蝾螈精母细胞的观察，提出同型和异型有丝分裂的概念。其中同型有丝分裂与一般的有丝分裂近似，配子的形成就是异型有丝分裂的结果，它分为两次纵分裂，第一次纵分裂使得染色体数目减半，而对于第二次纵分裂弗莱明却没有作出明确解释。然而事实上弗莱明当时已经观察到了第一次分裂时染色体的横向分离，但遗憾的是他受前人错误结论的影响，并没有对此做出正确的解释，因此很显然他关于异型分裂包括两次纵分裂的说法是错误的。同样地，在1887年，鲍维里也根据自己的实验现象对于减数过程提出了一些观点，他认为染色体减数是由于染色体的萎缩，配子的形成经过了两次连续的有丝分裂，在这一过程中染色体的数目不变，染色质的含量减少为1/4，很显然他的这一说法也是错误的。尽管如此，但在这一时期观察到的许多现象及相关记载都为后来探明减数分裂的过程提供了有利条件。
（三）亨金的正确描述
后来，德国动物学家亨金（H.Henking）通过对无膜翅红蝽（2n=24）的配子发生过程的观察，于1891年首次正确描述了减数分裂的过程。他指出配子形成过程中的第一次分裂是魏斯曼式的减数分裂，第二次为有丝分裂，并且他还观察到在第一次细胞分裂时，染色体在线团期开始呈现一种环状，共有12个环状物（24条染色体）。
每个环状物由两个配对的染色体构成，通过第一次细胞分裂这些环状物彼此分离，形成的半环分别进入2个子细胞，染色体的数目减半便是在这一过程中实现的。随后2个子细胞各自进行有丝分裂，每个染色体纵分成两半，随第二次细胞分裂分别进入子细胞（配子）中，最终使精子和卵细胞中染色体数目保持为体细胞的一半。
图3-7 亨金
图3-8 染色体配对示意图
但很遗憾的是，亨金的这一发现在当时不仅没有被广泛接受，反而遭到了包括魏斯曼等在内的主流研究者的质疑。魏斯曼认为染色体减数之前应该先进行一次加倍，然后经过两次减数分裂，并反对亨金将第一次分裂称为减数分裂。
尽管如此，随着相关研究的数量逐渐增加，产生了更多的研究结果支持亨金的观点，赞成第一次是减数分裂，第二次是有丝分裂。由此可见，人们对于减数分裂过程的认识已经越来越趋于一致了。
（四）减数过程的最终确定
1901年，蒙哥马利（T.H.Montgomery）在研究减数分裂时发现有一种体细胞染色体数为14的物种。就这个物种而言，从父本或母本获得的染色体均为7条，假如配对发生在双亲各自染色体间，那么在数量上就无法保证染色体的两两配对，最后必然会有1条染色体无法完成配对，这显然与事实不符。于是蒙哥马利得出染色体的配对是来自父方与母方的同源染色体联结而成，首次分裂是这些二价染色体（即配对的染色体）的横向分离，第二次是纵分裂。第二年，鲍维里通过实验证明染色体的异常结合会导致发育畸变，这也就说明减数分裂配对的染色体只能是同源染色体，非同源染色体间配对是不可能的。紧接着1902年，美国生物学家萨顿（W.S.Sutton）在研究蝗虫时发现一种染色体较大，且各染色体形态差别很大的笨蝗。他通过对这种笨蝗的染色体形态进行描述，进一步证实了蒙哥马利的说法；同时他还把有性生殖过程中染色体的行为变化与孟德尔提出假说的遗传因子传递规律联系起来，并指出同源染色体配对与分离和孟德尔所设想的“因子”（即基因）行为存在平行关系，他猜想染色体很可能就是孟德尔遗传定律的物质基础，而后来的事实也证明了萨顿的猜想是正确的。
图3-9 萨顿
在这种距离事实真相越来越近的证据一一被提出的大背景下，英国植物学家法尔默（J.R.Former）和英国生物学家穆尔（J.E.Moore）深受启发，于是在原来实验的基础上开展了更深入的研究，于1903年提出动植物细胞减数分裂具有一致性，第一次细胞分裂都是配对染色体分开导致染色体数目减半的分裂，而第二次细胞分裂是纵分裂，其实质为在早前期就已经纵分裂了的染色体直到第二次细胞分裂时才真正分开。1905年，弗默和穆尔首先创用了“Maiosis”（减数分裂）一词来概括这样两次连续的分裂，其英文名词后经学者修改为“Meiosis”，这个词一直沿用至今。与魏斯曼所说的减数分裂相比，弗默和穆尔的描述更贴近现在我们所说的减数分裂的含义。
回顾这一段曲折的历史，我们可以发现从1883年发现减数现象开始，到1905年才对减数分裂的过程形成较为一致的正确认识，关于减数分裂各时期的确定也是后续历经了数十年的观察研究，不断补充新的发现和修改错误的观点，才形成了现在我们教材上对于减数分裂的描述。可见每一个科学发现都是科学家经过无数个日夜坚持不懈的探究成果。因此，我们在学习时不能只把它们看作是冷冰冰的知识，而要感受到它们背后所凝结的无数科学家们为之努力奋斗的精神，并将这种精神作为学习的榜样，时刻激励着自己！