1.2.2 环境应激的调节
畜禽的环境应激,目前认为受中枢神经系统的主导,并在交感-肾上腺髓质系统、下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统和下丘脑-垂体-甲状腺系统等完成。生长激素、甲状腺素和生殖激素也起着一定的协调功能。
1)交感-肾上腺髓质系统
应激状态下,动物交感神经兴奋,使肾上腺髓质的分泌功能加强,肾上腺髓质分泌的儿茶酚胺类化合物,包括肾上腺素和去甲肾上腺素。肾上腺素和去甲肾上腺素都参与物质代谢的调节,可加速糖原分解,抑制糖原合成,使血糖升高;激活脂肪酶,加强脂肪分解,增加血液中游离脂肪酸的含量;增加组织耗氧量,从而增加产热量;并能激活汗腺,导致热应激时畜禽出汗散热;两者还能引起血管收缩,血压升高,肾上腺素还可引起心率加快,提高心输出量。但肾上腺素分泌增多可引起内脏器官血流量减少,从而影响内脏器官机能,如生殖系统、消化系统等机能下降。
2)下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统
应激状态下,下丘脑促肾上腺皮质激素释放,引起垂体前叶促肾上腺皮质激素(ACTH)分泌加强,促肾上腺皮质激素的主要作用是促进肾上腺皮质合成糖皮质激素(包括皮质酮、皮质醇等),因此,应激时,血浆皮质酮、皮质醇等水平升高。皮质醇(酮)能加强肝脏中糖原异生作用,促进蛋白质的分解代谢和脂肪酸的氧化,并对胰岛素有拮抗作用,过多的皮质醇(酮)能造成机体氨的负平衡,血脂、血清总蛋白水平下降,使动物生长减慢、消瘦、皮肤变薄和骨质疏松等。另外,应激时皮质醇(酮)的大量分泌可引起胸腺、法氏囊、脾脏和淋巴结组织萎缩,质量减少,严重时,其中的淋巴细胞会大量坏死,外周血液中的淋巴细胞和嗜酸性白细胞减少。总之,应激造成的血浆皮质酮水平越高,对机体的免疫抑制、生长、繁殖、生产性能等的抑制越强。
肾上腺皮质除分泌糖皮质激素外,还分泌盐皮质激素,主要是醛固酮。醛固酮主要参与机体的水盐代谢,醛固酮的分泌机制与糖皮质激素不同,它受促肾上腺皮质激素作用不大,主要受血液电解质及肾素-血管紧张素调节。当应激时,血中儿茶酚胺浓度升高,导致内脏循环血量特别是肾血流量减少和肾小管液Na+浓度下降,使肾素的分泌增加,肾素能催化血管紧张素原最终生成血管紧张素Ⅱ,血管紧张素Ⅱ刺激肾上腺皮质合成并分泌醛固酮;另外,血液中的低钠高钾可直接刺激肾上腺分泌醛固酮。应激时,血液醛固酮显著升高,醛固酮有保钠排钾作用,过多会打破体内离子平衡状态,促进Na+、Cl-和水的保留及K+、P5+和Ca2+的排出,使血液中离子浓度发生相应改变,如血钙、血钾、血磷等水平显著下降,电解质平衡遭到破坏,会直接影响机体的各种机能如产蛋性能、生长肥育性能等。
当应激强度过大、时间过长时,肾上腺机能被抑制、血浆皮质酮等激素水平下降。
3)下丘脑-垂体-甲状腺系统
甲状腺主要分泌甲状腺素(T4)和三碘甲状腺原氨酸(T3)两种激素,具有加强组织代谢活动,促进糖类的吸收利用和糖原的异生,加速脂肪分解。生理水平的甲状腺素还能促进蛋白质合成,但过量的T4则加速蛋白质的分解,出现氯的负平衡。甲状腺素还可增强生长激素的效力,并且促进繁殖能力,因此,甲状腺机能的正常与否,对畜禽的各种机能都有影响。
在应激动员和适应阶段,下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素(TRH)增多,因而垂体促甲状腺激素(TSH)的分泌也增多,最终使甲状腺激素的合成和分泌增多,机体代谢活动加强,但随应激时间延长,甲状腺萎缩,重量减轻,分泌机能被抑制,甲状腺激素分泌量减小。同时,血液中甲状腺激素的利用率减慢,最终导致机体的多种机能下降,如奶牛泌乳量下降、蛋鸡产蛋量和蛋壳质量下降等。
应激源可导致下丘脑促性腺激素释放激素(GnRH)和垂体前叶促性腺激素分泌减少,故其促卵泡激素(FSH)、促黄体激素(LH)和催乳激素(PRC)生成均减少,从而引起睾丸、卵巢、乳腺发育受阻和功能减退或萎缩,畜禽出现繁殖机能下降甚至不育。另外免疫器官和免疫细胞上存在特异的性激素受体,性激素可提高机体免疫机能,性激素分泌减少,机体免疫机能也会受到不利影响。