肉牛的消化生理及营养需要
（一）肉牛消化器官的构造
牛是复胃反刍动物，消化系统发达。牛胃有瘤、网、瓣和皱胃四室，前三室胃壁没有消化腺，第四胃（皱胃）是能分泌胃液的真胃。牛胃容积的大小与年龄、品种等有关，成年牛胃约100～250L，其中瘤、网、瓣、皱胃各占80%、5%、7%和8%。肉牛的消化道构成主要是口腔—食道—胃—肠—肛门，草料从口腔经咀嚼后，经食道进入瘤胃并在其内浸泡和软化、混合发酵，反刍返回到口腔内仔细咀嚼，再咽入瘤胃、网胃中进一步发酵，食物发酵产生的挥发性脂肪酸（VFA），被瘤胃、网胃壁吸收到血液中，剩下的食糜经瓣胃处理后进入皱胃进行消化吸收，最后进入小肠继续进行消化，并被吸收到血液中或经粪便排出。
瘤胃是牛四个胃中第一个胃，也是最重要的胃，甚至有“养牛首先要养好瘤胃”的说法。食物在瘤胃停留时间20～48h，期间通过微生物和原虫的作用，对食物进行发酵反刍和吸收挥发性脂肪酸。此外瘤胃还可利用非蛋白氮（尿素、氨）作为自身蛋白的补充料合成必需氨基酸，以及合成B族维生素等。网胃的作用是通过其收缩对食物进行分类和过筛。细小浓稠的消化物进入瓣胃、粗大稀疏的消化物返回瘤胃。瓣胃主要作用是吸收水分和矿物质（钠、碳酸）。皱胃分泌消化酶和盐酸，对营养物质及其中间产物进行消化，并对部分消化最终产物进行吸收。此外小肠（十二指肠、空肠、回肠）主要作吸收场所。大肠（盲肠、结肠、直肠）是贮存和排出排泄物的通道，可吸收少量水分和矿物质。
（二）肉牛的营养需要
1.能量需要
能量的来源及作用。能量是牛最主要的营养，是维持生命活动、生长繁殖和生产等所必需的。某种角度来说它比蛋白质重要，如果供给蛋白质而能量供给不足，则蛋白质要被分解先满足能量需要，再供给蛋白质或氨基酸需要。牛需要的能量来自饲料中的糖类、脂肪、蛋白质，以糖类为主。糖类包括粗纤维和无氮浸出物，在瘤胃内被微生物分解产生挥发性脂肪酸VFA（乙酸、丙酸、丁酸）、CO2、CH4等，VFA的76%经瘤胃壁吸收，提供肉牛所需能量的60%。
肉牛能量指标用增重净能表示。主要是由肉牛的生产方向和饲料能值在消化代谢过程中的损耗差异所决定，它可以比较客观地反映各种饲料之间能量价值的差异，满足肉牛在生长育肥过程中对能量的需要，避免过高估计饲料尤其是粗饲料的能量价值。
肉牛的能量需要分成维持和生产两部分。维持能量需要，即肉牛在不增重、不产奶、不使役，仅维持正常生理机能必需活动所需的能量。因维持能量是不生产产品的，故它占总能量的比例越小，能量利用效率就越高。
能量利用效率=产品能/摄入能
2.糖类营养特点
糖类是植物性饲料的主要组成部分，占干物质的50%～80%。对牛和瘤胃微生物来说，它是第一位的能源，纤维素的能量只有通过微生物发酵才能被利用。它在瘤胃内的代谢终产物VFA，是牛代谢的主要能量。
（1）纤维素
饲料粗纤维进入瘤胃后，被瘤胃微生物分解乙酸、丙酸、丁酸等VFA和气体。气体排出体外，VFA经瘤胃壁吸收至肝脏，丙酸形成糖原，丁酸分解成乙酸后参与三羧酸循环，释放能量以维持体温，或被输送至乳腺用以合成乳脂肪。
（2）无氮浸出物
牛口腔中淀粉酶很少，故饲料淀粉在口腔消化的数量不多，大部分淀粉和麦芽糖进入瘤胃被微生物分解为VFA和气体；未分解的淀粉和糖进入小肠，由淀粉酶、麦芽糖酶和蔗糖酶分解为葡萄糖，被肠壁吸收利用。小肠中未被消化的淀粉和糖进入结肠和盲肠，被微生物分解产生VFA和气体，VFA被肠壁吸收参与机体代谢，气体排出。
可见，VFA是牛瘤胃内糖类的主要产物，其总量是90～150mg/L，主要是乙酸（60%～70%）、丙酸（15%～20%）和丁酸（5%～15%）。日粮结构变化会影响它们的比例，营养水平低而粗纤维含量高时，VFA水平降低，乙酸/丙酸比例升高，丁酸比例降低；当日粮中可溶性糖含量高时，则丁酸比例上升。VFA的生理功能是：供应机体能量，牛所需能量有60%～70%由VFA提供。合成脂肪，VFA为合成脂肪的前提物，乳腺可利用所吸收乙酸的40%～70%供合成乳脂。VFA中各种酸转变为脂肪的效率，乙酸、丙酸、丁酸各为59%、87%、76%，表明丙酸形成体脂的效率最高。因淀粉是产生丙酸的原料，故多淀粉饲料是肉牛育肥的好饲料。生糖作用，牛的血糖仅40～60mg/mL，却是机体各组织器官进行生命活动所不可缺少的。从饲料中摄取的葡萄糖仅占总需要量的10%～15%，其余由VFA（以丙酸为主）转化，占葡萄糖异生物的30%～40%。提供瘤胃微生物合成氨基酸的碳架，瘤胃微生物能利用VFA与氨合成氨基酸，再合成微生物蛋白质。
能量缺乏常在采食粗老的牧草或干硬质量差等等粗料时发生，导致生长缓慢，体重减轻，受胎率下降或不孕，抵抗力下降，死亡率升高。但精料过多会引起瘤胃代谢变化，改变VFA比例，发生瘤胃黏膜脱落、出血、角化不全、肝脓肿等，还会引起以刺痛为症状的前肢特殊病—硬直病。
总之，糖类的消化吸收以瘤胃为主，小肠、结肠和盲肠为辅；其代谢是以VFA为主，葡萄糖代谢为辅。掌握瘤胃内糖类的代谢规律，对制定合理的肉牛饲料方案尤其重要。
3.蛋白质需要与非蛋白质氮营养
饲料中含氮化合物总称为粗蛋白质，包括蛋白质和非蛋白质含氮物。
（1）蛋白质需要
蛋白质是一切生命现象的物质基础，生命细胞的基础组成成分，是糖类和脂肪所不可替代的。
①构成体组织、体细胞的基本原料。牛的肌肉、神经、结缔组织、皮肤、血液、毛、角、缔、酶、激素、抗体、色素的基本成分均为蛋白质；公牛精液品质、母牛排卵和受胎率等均与蛋白质有关，是其它营养物无法替代的。
②修补、更新体组织的必需物质。蛋白质在畜体内是动态平衡，必须通过新陈代谢不断更新组织。牛体内的全部蛋白质为6～7个月更新一半，肌蛋白为3个月。但蛋白质不足时，机体蛋白质合成障碍，表现为生长停滞、抗病力下降、生产能力降低。
③构成畜产品。畜产品都是以蛋白质为主要组成成分。当饲料蛋白质不足时，首先影响畜产品的产量，因而生产水平的提高，赖以蛋白质的营养。
此外，日粮中有适量的蛋白质，可提高饲料的适口性和采食量，提高干物质和粗纤维等的消化率。
（2）蛋白质的营养特点
牛蛋白质营养的活动场所主要是瘤胃，故具有特殊性。瘤胃内蛋白质的消化途径有三种：一是由瘤胃细菌分解成氨基酸，并被细菌吸收成为菌体蛋白；二是受纤毛虫作用，组建虫体成为动物蛋白；三是非蛋白氮（NPN）经氨解作用生成氨基酸，再被细菌吸收成为菌体蛋白。以第一种途径为主，进入瘤胃的饲料蛋白质60%被微生物蛋白酶分解为氨基酸和氨，它们随未消化的蛋白质一起进入皱胃和肠，仅少部分被瘤胃壁吸收入血液。
进入皱胃和肠的蛋白质，由胃蛋白酶和胰蛋白酶分解为氨基酸，由肠壁吸收到肝脏，参与代谢，合成组织蛋白质及部分氨，进一步合成尿素。
瘤胃内所生成的氨，出路有三：一是被瘤胃微生物利用，构成菌体蛋白，在小肠中消化吸收；二是被瘤胃吸收入血液，在肝中合成尿素，一部分随尿排出体外，另一部分经血液进入唾液腺，以唾液形式进入口腔，采食和反刍时又进入瘤胃，如此周而复始，循环不已，这可减少食入粗蛋白的浪费和损耗；三是随食糜进入皱胃和小肠，由胃和肠吸收进入肝，一部分随尿排出，一部分随唾液进入瘤胃，参与氮素循环。以第一种途径在实践中最有价值，促进这一途径的顺利进行，是肉牛科学饲养中的重要一环，其关键在于为瘤胃微生物创造有利条件，能大量繁殖和合成菌体蛋白。
（3）NPN的利用
植物性饲料中含NPN（20%～30%），幼嫩青绿饲料中，NPN占总氮量的30%。但通常所讲的NPN，是指一些简单的含氮化合物（如尿素、铵盐、缩二脲）。在蛋白质缺乏的地区，可用NPN来替代日粮中的动植物性蛋白质，以提供合成菌体蛋白所需的氨氮，节约蛋白质饲料。牛能利用尿素等NPN，是因瘤胃微生物能产生脲酶，它能分解尿素产生氨和CO2，瘤胃微生物利用氨和有机酸合成氨基酸，进而合成菌体蛋白，这些微生物最后随食糜进入皱胃和肠道被消化吸收，成为牛的营养物质。
充分发挥牛利用尿素类NPN合成菌体蛋白的生物学特性，是节约天然动植物性饲料蛋白质的重要途径。如尿素含氮42%～46%，1kg尿素相当于2.626～2.875kg蛋白质的含氮量，大约与6kg大豆饼（43%）的蛋白质相当。通常，尿素进入瘤胃后2h内即可被微生物脲酶水解成氨，以致瘤胃微生物来不及充分利用。如果氨量过大，超过微生物利用能力，不仅造成浪费，甚至引起氨中毒。未被瘤胃微生物利用的氨，直接吸收到血液，带到肝脏并转化为尿素。正常蛋白质代谢所产生的一部分氨也要转化为尿素，才能排泄，否则出现氨中毒。肝脏内的尿素，一部分排出体外，一部分体内循环，最终合成微生物蛋白质被转化吸收，被吸收部分占日粮总量的45%～80%。
并非任何时候补充NPN都有效。瘤胃中氨浓度随日粮蛋白质含量增加而增加，当日粮粗蛋白为13%时，瘤胃液中氨浓度达5mg/100mL，超过13%时氨浓度增加迅速，氨也不会用于微生物蛋白质合成。因此，只有当日粮蛋白质含量较低时，补充适量NPN，才能发挥良好的经济效益。
但尿素只能给牛提供氮素，而不提供其它营养。因此，利用尿素补充蛋白质时，应同时补充能量、矿物质和维生素，才有效果。此外使用NPN喂牛还需注意以下几点：
①用量：安全用量不超过总氮量的1/3，或日粮干物质的1%，或占精料2%～3%，或20～30g/100kg活重，禁止用量过大。日粮蛋白含量大于12%时，不要使用NPN。
②用法：不能给3月龄以下牛饲喂，用量应由少到多，逐渐增加，10～15d达到规定喂量，使瘤胃微生物区系适应尿素的利用。禁止与水共饮，以免直接进入皱胃而中毒，最好加在混合精料内或与淀粉类饲料、食盐等矿物质饲料，制成尿素矿物质饲料砖供舔食；或制成含尿素0.5%青贮玉米料。不能空腹饲喂，每天的喂量分3次给予，以稳定瘤胃氨浓度，避免浪费或中毒。
③中毒防治：万一发生中毒，可用食醋250～500g兑水1～2kg，或酸菜水4～5kg灌服；或用2%醋酸溶液1500～2000mL灌服；或用甲醛250mL加食醋2000mL混合一次口服；或静脉注射10%～15%的葡萄糖2000mL；也可用谷氨酸钠100～200mL加入10%葡萄糖1000～2000mL静脉注射，一般1h后症状即可消失。
（4）矿物质需要
矿物质为牛生长发育、繁殖、产肉、新陈代谢所必需，需要从饲料中获得。按其在牛体内含量的不同分常量、微量元素。常量元素是指占体重0.01%以上的元素，包括钙、镁、磷、钾、钠、氯、硫等；微量元素是指占体重0.01%以下的元素，主要包括铁、铜、锌、锰、碘、钴、硒等。当某种必需元素缺少或不足时，则导致机体物质代谢严重障碍，并降低生产力，甚至导致死亡。
①常量元素营养
A.钙和磷：为体内含量最多的矿物质，构成骨骼和牙齿的重要成分。钙也是细胞和组织液的重要成分，磷存在于血清蛋白、核酸及磷脂中，为瘤胃微生物消化纤维素和细胞生长必不可少。牛缺钙磷的早期症状为食欲减退、增重减慢，饲料报酬低。长期缺钙，发生软骨病、佝偻病，骨质疏松易断；磷长期缺乏，则出现“食癖”、“啃石头”、“木头”、“骨头”等。
骨中的钙和磷主要以三钙硫酸盐形式存在，其钙磷比例为3∶2，故日粮钙磷比例以1.5～2.1为宜，以利于二者的吸收利用。牛饲喂脱氟磷盐、磷酸二钙都较好。
生长育肥牛的钙维持需要为0.12g/kg·W0.75，每千克增重需18kg左右。磷的需要量，可依钙磷比例推算。200kg育肥牛日增重0.5kg，则每头每天需钙14g、磷13g。
B.钠和氯：保持机体渗透压平衡的元素，对组织中水分的输出和输入起重要作用。牛缺钠和氯时，食欲下降，眼光无神，被毛粗乱，舔食异物。一般用食盐补充钠和氯，它具有调味和补充营养的双重功用。植物性饲料含钠、氯少，钾多，故以植物性饲料为主的牛，常感钠、氯不足。所以，应经常补充食盐，尤其喂秸秆类饲料时更为必要。肉牛食盐的喂量为日粮干物质的0.5%～1.0%，或按混合精料的2%～3%供给。
C.镁：维持软组织和骨骼的正常功能，细胞呼吸也需要镁。机体中60%～70%镁以磷酸盐和碳酸盐方式，存在于骨骼和牙齿中；25%与蛋白织形成络合物，存在于软组织和细胞中。镁是多种酶的活化剂，在糖和蛋白质代谢中起重要作用。牛在早春单一放牧时，易得青草痉挛症；采食钙、钾及蛋白质含量高的饲料，或饲喂禾本科牧草时，易产生缺镁强直症，应注意补钙。犊牛、母牛日粮中镁应占干物质总量的0.06%和0.2%。
D.硫：正常瘤胃功能所必需，其代谢与氮代谢非常相似。在瘤胃微生物作用下，硫参与合成胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸、牛磺酸、硫胺素。如果硫的总量不足，瘤胃微生物数量减少，微生物蛋白质合成减少，NPN利用率下降，粗纤维消化率降低95%，并改变VFA比例。
因用尿素或氨化秸秆饲料喂牛已逐渐普遍，故牛的日粮应注重补硫。每喂100g尿素补3g无机硫。即无机硫和非蛋白氮比例为1∶15。常用硫酸镁补硫，10～40g/头·d。
E.钾：主要存在于细胞内，以红细胞内最多。与钠、氯和重碳酸盐离子共同维持细胞内渗透压和酸碱平衡，并参与糖和蛋白质代谢过程，维持神经和肌肉兴奋性。生长育肥牛钾的需要量为日粮干物质的0.6%～0.8%，青、粗饲料中含有充分的钾，但不少精料含钾低，饲喂高精料时可能缺钾，应注意补充。
②微量元素营养
A.铁、铜、钴为机体造血必不可少，体内含量很少，但有重要生理作用。铁占体重的0.013%左右，它与血液中氧的运输、细胞内生物氧化过程相关，通常饲料含80mg/kg以上即可满足需要。只喂奶的犊牛，会因缺铁而贫血，前4～8周日粮中应补铁30mg/d，或在初生和8周龄时注射500mg铁，以防贫血。对20周龄以内的喂奶犊牛补铁可促增重，20周龄后无明显效果。
铜在血红素和红细胞形成过程中有催化作用，参与红细胞的形成，故缺铜也会发生贫血症。此外，铜还和骨骼发育、中枢神经系统代谢有关，是机体内各种酶的组成物和催化剂，所以铜也有促进生长的作用。钼能影响铜的作用，当日粮中含钼和硫酸盐少时，含4mg/kgDM铜即可满足肉牛的需要；但在日粮含钼高和硫酸盐多的地区，则其需要量提高2～3倍。哺乳犊牛每天进食10mg铜可保证正常血铜水平；土壤缺铜地区培育牛时，可在食盐中加0.5%硫酸铜以防缺铜。
钴是维生素B12的成分，牛瘤胃微生物合成B12时必须供给钴，钴又能提高瘤胃内纤维分解菌的活动，有利于纤维素的消化，并与糖和蛋白质代谢有关。缺钴使牛食欲减退，瘦弱无力，生长减慢，体重下降。牛对钴的需要量为70～100mg/kgDM，缺钴地区，每100kg食盐中加60g硫酸钴或40～50g碳酸钴是有效的补充办法。犊牛的中毒量为1.2mg/kg体重。
B.锰、锌、碘三者都参与糖类代谢
锰为骨骼正常发育所必需，与钙、磷沉积和骨骼正常形成有关。日粮中含锰6～10mg/kg（生长牛）、大于16mg/kg（妊娠母牛）即可满足需要。以青粗饲料和糠麸类饲料为主饲喂牛时，不必另加补充。
锌为体内多种酶的成分，主要催化机体碳酸和合成分解，参与糖类代谢。缺锌时生长受阻，皮肤角质化不全，饲料报酬低，增重速度下降，口鼻红肿且黏膜出血。肉牛锌的需要量为10～30mg/kgDM。
碘为甲状腺的成分，能调节细胞氧化速度，参与所有物质代谢过程。牛每天甲状腺的分泌量为0.21～0.31mg/100kg体重，相当于0.14～0.20mg碘，如甲状腺对碘的吸收率为30%，相当于每100kg体重需0.67mg碘。植物性饲料是牛所需碘的主要来源，饲料在堆贮过程中碘的损失很大，十字花科植物和豌豆、木薯粉及某些三叶草，因含有较多能抑制碘吸收的氰酸盐，也可引起碘缺乏。肉牛缺碘时，甲状腺肿大，基础代谢率减低，生长迟缓，产生“侏儒症”，可用含KI0.01%～0.02%的碘化食盐来补充。
C.钼、硒、氟三者对牛都有营养作用，但稍有不慎，会因用量过多而中毒。钼是体内黄嘌呤氧化酶及硝酸还原酶的组成成分，是牛消化道微生物的生长因子。牛对钼过量十分敏感，钼中毒的常见症状是急性和慢性腹泻、消瘦、被毛粗乱。因铜和钼是拮抗关系，补饲硫酸铜能有效防止钼中毒；但高剂量铜会降低钼的吸收，引起和缺铜一样的骨骼病和贫血。饲料中含钼0.1mg/kg即可满足牛的需要，常规饲料中钼的含量足够牛的需要，不必额外补充。
硒的缺乏有明显的地区性，引起生长迟缓、繁殖力衰退和白肌病等。在鲜草含硒大于0.2～0.3mg/kg的草场上养牛，或日粮含硒0.05～0.1mg/kg时，很少发生缺硒。对怀孕和泌乳母牛，日粮补硒0.1mg/kg可防止缺硒症。但日粮含硒5mg/kg时即引起中毒，症状为食欲减退，尾部脱毛，蹄甲脱落，最后死亡。云南大部分地区缺硒，应注意补硒。
氟主要存在于骨骼和牙齿中，有预防龋齿和保护健康的作用。正常实践中，常见氟过多，且易被忽视。育成母牛日粮含量低于30mg/kgDM，肥育牛因饲养期较短，可耐受日粮100mg/kg的氟。在喂青绿饲料、营养良好、日粮含钙多时，对氟有拮抗作用。氟中毒的症状是食欲严重减退，生长减慢，四肢僵直，骨骼增大，最后死亡。矿物质磷酸盐应脱氟后才能用于饲粮。
肉牛矿物质的需要量见表4-1。
表4-1 肉牛的矿物质需要量（常量%；微量mg/kgDM）
*不详，可参用生长育肥牛用量；**量极少
a，为常量元素；b，为微量元素
（5）维生素需要
①维生素的分类。维生素是维持健康和促进生长不可缺少的。每种维生素都有其特殊作用，维生素不是牛的能源物质和结构物质，却是机体物质代谢过程的必需参与者，属于活化剂，是食物的必要组成成分。需要量少，但作用大，且相互之间不可替代。
按其溶解性可分为脂溶性（A、D、E、K等）和水溶性二大类（C、B族等）二大类。牛瘤胃微生物能合成B族和VK，VC体内可以合成，而VA、VD、VE必须由日粮供给。
②维生素需要
A.VA来源于胡萝卜、甜菜、植物叶的胡萝卜素和鱼肝油、蛋黄等。它在体内只要维持视觉正常及黏膜上皮细胞的正常结构，调节所有物质代谢，促进机体的骨骼生长，维持正常繁殖力。青绿饲料富含胡萝卜素，可补充大量VA。在常年饲喂秸秆类粗料时，易导致VA缺乏，应注意补充。
B.VD系类固醇衍生物，以VD2、VD3最有价值。VD2是植物及酵母中的D2原（麦角固醇）经紫外线照射而成；VD3是皮肤无活性的D3原（7-脱氢胆固醇）经紫外线照射后的产物。缺VD影响钙磷代谢，导致佝偻病，出现食欲不振，关节肿大，四肢僵直，怀孕牛产死胎。晒制的青干草富含VD。
C.VE为抗氧化剂。 公牛缺VE时，睾丸生殖上皮变性；母牛缺乏VE影响发情和受胎；犊牛缺VE导致白肌病，心肌萎缩变性，突然死亡或溶血性贫血。正常情况下不发生VE缺乏；但用高能日粮喂牛时，需较多的VE。VE主要来源植物油、绿色植物和谷物籽实，其营养作用要有充足的硒才能很好地发挥。肉牛维生素需要量见表4-2。
表4-2 肉牛每天维生素推荐量
（6）饮水需要
牛体内水的含量较稳定，占体重的70%～80%。通常与溶解于其中的无机物和有机物（葡萄糖、蛋白质等）UI体液形式存在，参与体内生化反应、物质代谢、体温调节和维持组织器官的形态。
牛的水来自饮水、饲料水和代谢水，但主要是靠饮水，牛的代谢水仅能满足需要量的5%～10%。牛的需水量因气温、采食量。生理状态、牛种的不同而异，通常以采食饲料干物质估计，每采食1kg饲料干物质，需水3～4kg。一般让牛上午饮水2次，夏天相应增加饮水次数。
（7）不同生长阶段肉牛营养需求
按照增重目标确定肉牛在不同生长期所需营养情况（表4-3）。
表4-3 生长肥育牛的每日营养需要量
