产量构成因素及其形成
水稻产量是由单位面积上的穗数、每穗粒数(每穗颖花数)、结实率和粒重(千粒重)四个基本因素构成,即
产量(千克/公顷)=[单位面积穗数(公顷)×每穗粒数×结实率(%)×千粒重(克)]/106
这四个产量因素的形成与不同生育期的器官建成、群体物质生产、运输和积累等过程有着密切相关的联系。按时间进程,水稻产量形成可分为3个阶段:穗数形成阶段、穗粒数形成阶段以及结实率和粒重形成阶段。水稻产量的4个因素在生育进程中先后形成,其间存在相互制约和相互补偿的关系。
1.单位面积穗数的形成与调控
(1)穗数的决定因素。水稻单位面积穗数是由基本苗和单株有效分蘖数两个因素所决定,基本苗包括主茎数和单株分蘖数。增穗必须有适当的基本苗数,并根据品种特性及不同的增产途径,争取一定比例的有效分蘖。在单位面积的基本苗确定后,穗数的形成主要取决于单株有效分蘖。大多数能够成穗的分蘖几乎全在最高分蘖前12~15天出现。那时出现的分蘖,在拔节期至少长有3叶或3叶以上,已形成自身根系,能独立吸收水分、养料,进入自养过程,这些分蘖一般可成为有效分蘖。因此,根据在最高分蘖期(拔节期)已具备3片叶以上的茎蘖数可以预测最后成穗数。为了达到预期的穗数,就要求有适宜的最高茎蘖数和成穗率,如果成穗率确定了,适宜的最高茎蘖数也就确定了。一般高产稻田的成穗率为60%~85%,早稻偏低,单季中晚稻偏高。长江中下游单季稻的高产田成穗率为70%~80%。
(2)影响穗数的时期。主茎数取决于插秧的密度及移栽成活率,其基础是在秧田期,所以育好秧、育壮秧,才能确保插秧返青快、分蘖早、成穗多。决定单位面积穗数的关键时期是分蘖期。在壮秧、合理密植的基础上,单位面积穗数的多少,便取决于单株分蘖数和分蘖成穗率。一般分蘖越早,成穗的可能性越大,穗粒重也高;后期出生的分蘖,不容易成穗。从播种开始到最高分蘖期后的10天,这一期间各种环境条件的变化都对穗数有影响,但时期不同影响力不同,一般以分蘖盛期的条件对穗数影响最大。所以,积极促进前期分蘖,适当控制后期分蘖,促使分蘖早生快发,保证在有效分蘖期达到适宜的茎蘖数,提高分蘖质量和成穗率,最终达到适宜穗数,是分蘖期管理的主攻目标。由于水稻品种特性的不同,所要达到的适宜茎蘖数及最终的穗数也有所差别。
(3)穗数的调控。培育壮秧、确定适宜的基本苗数量与高质量栽插;早施适量的分蘖肥,促分蘖早生快发;及时控制肥水,在群体总茎蘖数达到预期穗数的80%时及时控制肥水,调节分蘖的发生与发育,建立合理的群体结构,使最高茎蘖数适宜,成穗率提高,实现预期的穗数。
2.每穗颖花数及其调控
(1)影响颖花分化的时期。每穗颖花数=分化颖花数-退化颖花数。秧田期开始影响分化颖花数,穗轴分化期最明显,其中二次枝梗期促进力最大;退化颖花数始于雌雄形成期,减数分裂期影响最大,过了减数分裂末期,每穗颖花数就基本确定了。总之,决定每穗粒数的关键时期是在长穗期。稻穗是在长穗期形成的,穗子大小主要取决于幼穗分化过程中形成的小穗数目及小穗发育程度。在幼穗分化时,如果养分不足,则每穗粒数减少;在幼穗形成后体积迅速膨大过程中,如果养分不足,常会中途停止发育,形成败育小穗,茎秆亦软弱易倒。所以,培育壮秆大穗,防止小穗败育是长穗期管理的主攻目标。
(2)每穗颖花数的调控。增加每穗颖花数有两个途径:一是促使颖花多分化,二是减少颖花退化。促进颖花多分化,必须使植株在穗轴分化期到颖花分化期的7~10天保持良好的营养状况,主要是氮素营养。调节颖花数目的施肥应延迟至颖花分化期,不仅可促进颖花适量增加,而且更利于减少颖花退化。
3.结实率及其提高
(1)影响结实率的时期。影响结实率的时期是从穗轴分化开始到胚乳大体完成增长的时期。影响结实率最大的时期是抽穗前的颖花分化期和减数分裂期,抽穗以开花到胚乳增长盛期最显著。前两个时期如遇不良条件,易致雄性不育或开花受精不良而形成空粒;在后一个时期如遇不良条件,则因灌浆不良而形成秕粒。
(2)影响结实率的因素。影响结实率的因素包括植株体内的碳氮化学组成,大维管束的数量与发达程度,颖花数的多少,孕穗末期及开花时的气候(如高温、低温、干旱、阴雨、大风等),抽穗以后到胚乳大体完成增长期间光合量的多少等因素对结实率有着决定性影响。
(3)提高结实率的措施。后期“养根保叶”,保持顶部3片绿叶,尤其是剑叶,维持一定的氮素水平和保持根系旺盛活力不早衰;在一定范围内,稻体含氮量高对提高结实率有利;抽穗后叶片中糖分浓度高,有利于向籽粒的转运。
4.千粒重及其提高
(1)影响千粒重的时期和因素。谷壳的体积是粒重大小的前提。糙米的形状和体积大多取决于颖壳的形状和体积,受谷壳的机械约束,谷壳越大,糙米也可能越大。谷粒的大小存在一个由遗传性决定的上限,谷壳体积从颖花形成内外颖时即受影响,但以颖花生长最旺盛的减数分裂期影响最大,常常称之为粒重第一决定期。造成谷壳小的重要原因是由于稻穗内外颖形成期,体内特别是幼穗部分碳水化合物不足。抽穗前的环境条件也影响颖壳的大小,特别在减数分裂期营养供应不足或遇到不良环境条件会导致颖花变小。此外,胚乳发育的好坏,即稻谷的充实程度也影响千粒重的大小。
(2)提高千粒重的措施。增大谷壳的体积,即选用大粒品种,从二次枝梗分化期开始保持良好的环境条件,使颖花分化时稻体的营养状况和生理机能保持良好的状态,尤其以减数分裂期为中心的颖花生长最快时期,外界条件和营养状况对颖壳大小影响最大;增重谷壳内部的米粒加强抽穗后的光合作用,同时又要降低呼吸消耗,增加净光合量及其向谷粒的转运,此时,充足的光照与较大的昼夜温差是有利的生长条件。
总之,决定结实率、粒重及最后形成产量的时期是结实期。水稻的结实率和粒重是由谷粒大小和成熟度所构成。籽粒大小受谷壳大小的约束,成熟度取决于灌浆物质的供应状况。水稻谷粒中的灌浆物质主要来源于抽穗后的光合产物,如果叶片早衰或贪青徒长,或遇到不利的气候因素,或单位面积内小穗数过多,都会影响籽粒的成熟度,形成秕粒,降低产量。因此,提高成熟度,促进粒大、粒饱,防止空壳秕粒,实现高产和优质,是结实期栽培的主攻目标。