五、生长调节
植物生长物质是指能对植物生长发育起调节控制作用的化学物质。人工合成的具有与植物激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作用的化合物，称为植物生长调节剂。它不仅可以影响植物生长发育的每个阶段，而且几乎与植物的每个生理代谢都有密切关系。化学调控技术就是以应用植物生长调节物质为手段，通过改变植物内源激素系统，调节作物生长发育，使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术。植物生长调节剂也因其用量小、速度快、效益高等特点越来越多地被用在作物生产上。
植物生长物质在植物生长发育和产量形成中起着十分重要的作用。植物生长物质包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。这些物质具有很强的生理活性，或促进提早发芽，或加快生根，或改变水稻生长形态，或防止脱花落果，或提早成熟，或改善品质等。
在孕穗期喷施硼砂＋6－BA＋BR＋二乙烯三胺＋Put可提高不育系的柱头外露率，从而增加授粉概率，达到提高结实率及增产的目的；在寒地水稻8叶期进行茎叶喷施植物生长调节剂，不仅可抑制水稻茎节伸长、降低水稻株高、增加茎秆抗折性，降低水稻倒伏发生概率，还可以增加收获穗数、结实率，从而增加水稻产量；在早稻始穗期及齐穗期喷施外源激素植物生长调节剂GA3＋6－BA＋BR，可提高籽粒灌浆速率、促进蔗糖向淀粉的转化及淀粉的积累，从而提高结实率、充实度和产量；孕穗期喷施复配植物生长调节剂PRI可明显促进弱势粒的起始灌浆速率，及早启动弱势粒的灌浆，提高籽粒相对充实度，改善稻米品质，降低籽粒垩白率、垩白度，增加精米率和整精米率；在孕穗期和灌浆期喷施植物生长调节剂黄腐酸，可有效改善稻米营养品质，提高粗蛋白质及水稻整精米率，降低垩白等。
1.植物生长物质的类别 植物生长物质包括天然的植物激素和人工合成的植物生长调节剂。植物体本身产生的激素参与调节体内的各种生理活动。植物的发芽、生根、生长、器官分化、开花、结果、成熟、脱落、休眠等无不受到植物激素的调节控制。植物激素按国内外沿用的分类可分为生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（Et）五大类，近年来又有新发现，如油菜（芸苔）素甾醇类（BRs）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、多胺（PA）等新的植物生长物质。不论何种分法，从总的作用来说可分为促进和抑制两类。在促进作用上有打破休眠、促进发芽、促进细胞伸长和分裂、促进植物生根、开花和结果；在抑制方面则有矮化、脱叶、休眠、疏果和杀草等功效。
人工合成的植物生长调节剂比天然植物激素有更高的活性。因而已在生产上广泛应用。植物生长调节剂种类繁多，作用方式各异，根据它们的主要生理效应大体可分为三类：第一类是生长促进剂，有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、α－萘乙酸（NAA）、2，4－滴（2，4－D）、防落素（PCPA）、玉米素（ZT）、6－羰基腺嘌呤即激动素（KT）、6－苄基腺嘌呤（6－BA）、赤霉酸（GA3）、油菜素内酯（BR）等。第二类是生长延缓剂，有矮壮素（CCC）、比久（B9）、助壮素（Pix）、多效唑（PP333）等，第三类是生长抑制剂，有青鲜素（MH）、三碘苯甲酸（TIBA）、整形素（CF125）、增甘膦等。
2.植物激素的生物学功能 植物激素的生物学功能通常和植物或器官的种类和年龄、环境条件以及外源激素的使用浓度和使用方法密切相关。
（1）生长素：促进细胞的伸长生长，如茎、下胚轴、胚芽鞘等营养器官的伸长都由生长素起作用。引导植物向光生长。植物的趋光性与生长素在茎两侧的浓度不同有关，最典型的例子是向日葵在侧光的照射下，会引起植物向光生长，维持顶端优势。植物顶芽中含较高浓度的生长素，促进它的生长。当生长素由顶端向下运转到侧芽时，因侧芽对生长素较为敏感而受到抑制，从而形成顶端优势，促进不定根的生长。植物的不同器官对生长素的敏感性不同，一般来说，根最敏感，微量的生长素浓度（1×10－12）能促进根的生长；浓度增高时，则转为抑制。茎的敏感度较差，介于二者之间。引起单性结实。代替授粉、受精过程而使子房膨大形成果实。形成愈伤组织。在组织培养中茎、叶等的切段用生长素处理后可形成愈伤组织。诱导雌花的形成。延迟离层的形成，延缓或抑制器官的脱落。
（2）赤霉素：促进细胞的伸长和分裂；逆转植物的遗传性矮生，如某些矮生品种，用赤霉素处理可增加植株高度；打破休眠，促进种子和其他休眠器官的萌发，促进植物开花结实和果实的生长，诱导雌花的发生。
（3）细胞分裂素：促进细胞分裂、组织分化和形态建成。细胞分裂包括核分裂和细胞分裂。生长素促进核分裂，细胞分裂素促进细胞质分裂。缺少细胞分裂素时，细胞就不分裂或形成多核细胞。促进细胞的膨大生长，延缓衰老。
（4）脱落酸：诱导休眠，抑制种子和芽的萌发，抑制生长。
（5）乙烯：催熟果实，抑制伸长生长；促进脱落和衰老；控制性别，有利于雌花的形成。
3.植物生长调节剂之间的相互作用 对某一生物学现象的发生，往往受到几种激素的共同作用。外源赤霉素与细胞激动素都能提高内源生长素的含量。生长素含量的提高，使乙烯的含量增加，而乙烯对生长素的合成有抑制作用，这种反馈调节的结果引起细胞或组织发生不同的反应。细胞激动素对生长素的合成有明显的促进作用，但是抑制生长素的结合。赤霉素有时促进，有时抑制生长素的合成，细胞激动素与赤霉素还能促进生长素的运转，但用乙烯处理后这种作用就被抑制。细胞激动素可以提高赤霉素的活性水平，但降低脱落酸的水平，并且可促进脱落酸的结合而使其失活。外源脱落酸可降低赤霉素类物质的含量并促使某些赤霉素转变为结合状态。外源乙烯还可诱导脱落酸含量的增加。
4.植物生长调节剂在水稻生长发育调控上的应用 水稻的生长发育，如细胞的分裂、伸长、分化和器官的形成以及开花结实、成熟、衰老、脱落等，受其体内产生的植物激素的调节控制。人工合成的生长调节剂对水稻也具有上述的功能。如促进生根、休眠和萌发的调节、株型的调节、抽薹与开花的调节、雌雄性别的调节、果实发育的调节、器官脱落的调节、防止衰老、促进成熟等。
（1）与生长发育相关的生长调节剂研究。研究证明，许多植物生长调节剂对水稻的生长发育有影响。水稻秧苗期用多效唑（PP333）处理可以提高秧苗素质。多效唑于水稻拔节期施用有明显的防止倒伏的作用。在水稻有效分蘖终止期施用10～20微克／亩的赤霉素，可使水稻抽穗提前2～3天，成熟提早2～4天。在杂交晚稻孕穗期用赤霉素（20微克／亩）处理能使晚稻提早2～3天抽穗，促进安全齐穗，防止“翘稻头”，达到稳产的目的。
用10×10－6～20×10－6多效唑浸种，种子内α－淀粉酶活性降低，并且下降水平随浓度的增加越发显著。在水稻抽穗前25天施用多效唑，稻米中赖氨酸和苏氨酸含量分别提高了31.9%和27.7%。这是由于多效唑使籽粒库容量增大，改善了稻米的营养品质。水稻插秧前用50×10－6～150×10－6矮壮素浸苗，能起到抗倒、减少无效分蘖的效果。赤霉素和抑芽丹都能促进水稻根的伸长。赤霉素能增加根长45%，矮壮素能减少根的长度，而二者混用能促进根长达109%。萘乙酸能增加根的数量，却阻抑了植株的总生长量。乙烯利能抑制用药后3片新生叶片和叶鞘的伸长，使苗高一般由50厘米降低到40多厘米。水稻在拔节初及其后两周各喷一次0.3%的缩节胺（B9），能使植株节间缩短，茎秆横切面组织加厚，维管束数目增加，基部节间细胞层次增多，从而加强了抗倒能力，提高了结实率和千粒重。在水稻移植后8天和40天喷施氯丁唑，用量为33.33～133.33克／亩，产量有所提高，抗倒能力显著增强。在水稻最高分蘖期、幼穗形成期以及开花期，用油菜素内酯10－2×10－6、10－4×10－6水溶液叶面喷施，穗重、千粒重、每穗着粒数及上下部枝梗的着粒数都有增加，产量达到对照的110%。矮秆和高秆品种水稻在营养生长阶段用吲哚乙酸，可增加有效分蘖数，籽粒产量提高20%～33%。
脱落酸对籽粒灌浆充实有促进作用，籽粒中较低的脱落酸含量、较高的乙烯释放速率或较低的脱落酸与1－氨基环丙烷与1－羧酸比值（ABA／ACC），与弱势粒灌浆慢和粒重轻密切相关；多胺对水稻籽粒的充实起调控作用，超级稻品种弱势粒较低的亚精胺（Spd）和精胺（Spm）浓度及较低的亚精胺和腐胺（Put）的比值和精胺与腐胺的比值是其弱势粒灌浆速率小、粒重轻的一个重要生理原因。
（2）与籽粒灌浆相关的生长调节剂研究。水稻籽粒灌浆是籽粒形成的最重要生理过程，也是决定籽粒重、稻米品质和产量的重要过程。水稻不同部位籽粒灌浆存在差异，着生在水稻穗中上部的强势粒开花早，籽粒灌浆速率快，籽粒充实好，粒重高；着生在水稻穗下部的弱势粒开花迟，籽粒灌浆速率慢，籽粒充实差，粒重低。研究发现，弱势粒结实率低及饱满度差并非因为同化产物供应不足，而是与灌浆过程中籽粒内各种激素有关，导致弱势粒中蔗糖转化为淀粉的生化效率较低。
外源生长素对幼穗的处理，可缩小强、弱势粒间结实率的差异，使整穗的结实率也随之提高。生长素含量与灌浆速率呈显著正相关，所以低浓度生长素可能是导致弱势粒灌浆速率低和粒重轻的原因。在水稻灌浆始期喷施外源IAA（2×10－4摩尔／升），弱势粒中IAA、ZR含量增加，ABA含量减少，活跃灌浆期延长，灌浆速率减少，与水种稻籽粒降低相比，旱种稻粒重显著增加；喷施外源ABA（2×10－4摩尔／升），结果与IAA相反；调节籽粒中ABA与IAA比值有利于增加旱种稻的粒重。
脱落酸对籽粒灌浆充实起重要调控作用，在水稻籽粒灌浆前期强势粒内ABA含量高于弱势粒，此时高浓度的ABA促进灌浆；灌浆后期强势粒内ABA含量低于弱势粒。另在灌浆初期喷施低浓度的外源ABA，可增加千粒重、整精米率，降低垩白度，并且对同枝梗上开花晚籽粒的影响大于其他粒位籽粒，对同部位二次枝梗籽粒的影响大于一次枝梗籽粒。在籽粒发育的早期阶段，低浓度外源ABA处理后，可使籽粒中ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性增强，灌浆速率提高，淀粉含量增加。
在水稻灌浆初期喷施低浓度的GA3，GA3可诱导产生或激活α－淀粉酶等水解酶而不利于淀粉和蛋白质的合成和积累，可显著或极显著降低千粒重、整精米率、蛋白含量，增加垩白等，对弱势粒的影响要大于对强势粒的影响。
水稻多胺和乙烯间的交互作用可能参与调解籽粒灌浆，水稻籽粒中较高多胺／乙烯值可提高籽粒灌浆，在灌浆前期对水稻穗施用多胺或氨基乙氧基乙烯甘氨酸（一种乙烯合成的抑制剂）可显著减少乙烯释放速率和ACC含量，显著地增加多胺含量及弱势粒灌浆速率和粒重，且弱势粒中乙烯的释放速率和ACC含量要高于强势粒，表明较高的乙烯含量不利于籽粒灌浆充实。
3.2%赤霉素·多效唑是一种二元植物生长调节剂，主要活性成分是1.6%赤霉素与1.6%多效唑，在水稻齐穗前施用，可增加水稻生长后期的生理活性，提高水稻主茎秆质量和主茎穗重。同时可调节激素平衡，增进灌浆。
（3）与延缓衰老相关的生长调节剂研究。烯效唑具有延缓成熟期间功能叶片衰老的效应。研究表明，S3307能提高水稻成熟期间的单株绿叶数，延缓衰老。烯效唑能增强水稻生育后期活性氧清除系统酶活性，降低脂质过氧化作用而延缓叶片衰老。浸种＋花期或花期单独叶面喷施水稻后，植株体内SOD、POD活性大幅度增高，生长后期仍维持在较高水平，减缓丙二醛（MDA）的积累速率。与烯效唑同为三唑类物质的多效唑、三唑酮同样具有延缓衰老的作用。
（4）与水稻茎叶伸长相关的生长调节剂研究。国外研究表明，高秆粳稻品种Ni⁃honbare从6叶期到开花期叶和茎中赤霉素类（GAs）含量的动态变化，其中GA19的含量一直处于较高水平，达2～7纳克／克分子质量，在分蘖盛期，它达到最高水平，而在节间伸长期，它的含量很低，其他GAs含量也相对较低，不到1纳克／克分子质量。在矮生水稻Waito－C的生长中GA19活性很低，是由于该品种中GA19到GA1的转化已被遗传阻断，而GA19能促进常规品种Nihonbare和矮生品种Tan－ginbozu的生长，是因为在这两个品种中GA19能转化为GA1，GA1能促进高、矮秆水稻品种地上部营养器官伸长生长。这表明GA19尽管作为主要的GA存在，但自身是没有活性的，尽管GA1的含量很低，但在水稻茎伸长中，它能作为活性GA形式而发挥作用。在栽培稻Nipponbare 5叶期幼嫩叶片中发现GA1、GA19和GA53的含量比衰老叶片中高，但叶鞘和叶片中的GA含量没有显著差异。4叶期，第3叶鞘中GA1含量最高，这表明在幼嫩营养组织中合成的GAs能促进它们的伸长生长。此外，栽培稻Nihonbare的茎、穗中有生长素（IAA）和吲哚－3－羧酸（ICA），在整个生育期中，地上部营养器官——茎秆中IAA含量为10～20纳克／克分子质量，没有显著变化，而在穗中IAA含量明显高于茎中。花开后一周，穗中IAA含量达最大值（1 200纳克／克分子质量），在未成熟和成熟穗中结合态IAA含量与游离态IAA一样多。水稻茎和穗中，内源IAA含量明显高于ICA，茎中IAA含量为10～26纳克／克分子质量，而穗中IAA和IAA结合物明显比茎中高，这表明在种子发育的早期生物合成了IAA，IAA与水稻地上部营养器官生长关系不密切。
外源活性GA（如GA1、GA3）能明显促进大多数水稻品种叶片、叶鞘和节间的伸长。如一次性喷洒20毫克／千克GA3水溶液于稻苗，10天后，有一些品种的苗高明显高于对照。生产上常用100毫克／千克GA3溶液于水稻杂交制种上，以解决不育系包茎问题。但不同水稻品种外源GA3的反应有差异。BRs也能影响水稻地上部营养器官主要是节间伸长生长。