原核生物的基因结构与调控模式

原核生物中，功能相关的基因常串联在一起，构成信息区，与其上游的调控序列共同组成一个转录单位——操纵子（operon）。操纵子调控序列从5′端指向3′端，包括调节基因（也可能非紧邻）、正控制位点、启动子、操纵基因等。正控制位点与正控制调节蛋白结合后可活化RNA聚合酶而激活转录。启动子是RNA聚合酶结合的区域，操纵基因实际上不是一个基因，而是一段能被调节基因表达产物（阻遏蛋白）特异结合并阻止转录过程的DNA序列。这些调控元件的共同作用决定基因表达的开与关。以E.coli的乳糖操纵子（lac operon）为例。乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、通透酶和乙酰基转移酶，调控区包括从5′至3′顺序排列的CAP位点、启动子（promoter，P）和操纵基因（operator，O）。调节基因也称为阻遏基因（inhibitor gene，Ⅰ），它编码一种阻遏蛋白，能与操纵基因结合，阻止基因转录，基于这一功能特点，阻遏蛋白也称为负控制调节蛋白。CAP（Catabolic gene activator protein，降解物基因活化蛋白）位点与CAP结合，促进转录，所以CAP也称为正控制调节蛋白。由CAP位点、P序列、O序列共同构成的调控区与CAP蛋白、阻遏蛋白相互协调，在负控制诱导物乳糖和正控制诱导物环磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate，cAMP）等效应分子的诱导下，共同控制信息区中Z、Y、A三个编码基因的转录。大肠杆菌乳糖操纵子结构如图2-4所示。

图2-4　大肠杆菌乳糖操纵子结构示意图