病毒基因组的结构与功能特点
病毒是最简单的生命形式,遗传信息的延续构成了其生命活动的主要内容。病毒基因组的主要功能就是保证基因组的复制及其向子代传递,整套基因组所编码的蛋白质都是与基因复制、病毒颗粒包装以及病毒向宿主细胞传递密切相关的。
1.病毒基因组的分子特征
与原核生物基因组或真核生物基因组相比,病毒的基因组很小。尽管如此,在不同的病毒之间,其基因组大小相差甚大。大的如痘病毒基因组,其DNA长达300 kb,可编码几百种蛋白质;小的如乙肝病毒(HBV)基因组,其DNA长度只有3.2 kb,所包含的信息量较少,只能编码几种蛋白质。
在分子种类与结构上,病毒基因组之间差别也很大。不同病毒的基因组可以是不同种类的核酸,即可以是DNA分子或是RNA分子;病毒基因组的DNA或RNA有的是单链,有的是双链;有的是闭合环状结构,有的是线性结构。如乳头瘤病毒基因组为闭环双链DNA,腺病毒基因组为线性双链DNA,噬菌体M13基因组为单链环状DNA(其复制型为双链环状DNA),脊髓灰质炎病毒基因组为单链RNA,呼肠孤病毒基因组为双链RNA。
此外,病毒基因组的DNA或RNA有的是连续的结构,有的是不连续的结构。一般而言,DNA病毒基因组均由连续的DNA分子组成;多数RNA病毒基因组也由连续的RNA分子组成,但有些则以不连续的RNA分子组成。如流感病毒由8条分开的单链RNA分子构成,而呼肠孤病毒则由10条双链RNA片段组成。
2.病毒基因组的遗传与表达特征
病毒基因组主要为单倍体基因组,每个基因在病毒颗粒中只出现一次。迄今只发现反转录病毒基因组是个例外,它具有两份基因组拷贝。病毒基因组的大部分序列是用来编码蛋白质的,约占基因组的90%以上,只有很小的一部分不编码蛋白质。病毒基因组中的基因结构有连续的和不连续的两种类型,这种差别与病毒的感染宿主类型有关,即感染细菌的病毒(噬菌体)基因组与细菌基因组结构特征相似,基因是连续的;而感染真核生物细胞的病毒,其基因组与真核生物基因组结构特征相似,基因是间断的,有内含子的结构特征。
3.病毒基因组的功能与特征
在病毒基因组核酸序列中,功能相关的蛋白质基因往往聚集在基因组的一个或几个特定部位,形成一个功能单位或转录单元(也称“基因丛集”),即以多顺反子mRNA的形式一起被同时转录,随后被加工合成各自蛋白质的mRNA模板。如腺病毒晚期基因编码表达的12种外壳蛋白,在晚期基因转录时,在1个启动子作用下转录成一条多顺反子mRNA,然后加工成编码病毒的各种外壳蛋白的成熟mRNA。
由于病毒核酸分子普遍很小,又需要装入尽可能多的基因,因此在进化过程中形成了重叠基因,即同一段核酸序列能够编码2种或2种以上蛋白质。重叠基因虽然共用一段核酸序列,但在合成蛋白质的过程中,或因选用不同的读码框架,或因选择不同的翻译起始密码、终止密码,合成的蛋白质分子往往大不相同。基因重叠的程度有大有小,最小的两个重叠基因间只有1个碱基重叠。
此外,病毒基因组还含有不规则的结构基因,其转录出的mRNA分子亦不规则,主要类型有:①几个结构基因的编码区是连续的、不间断的排列,之间无终止密码间隔,即这些基因的编码信息被翻译在一条多肽链中,只是翻译后才被切割成相应的蛋白质,如脊髓灰质炎病毒基因组、反转录病毒的gag和pol基因等。②mRNA的5′端没有m7 GpppN的帽子结构,而是由其5′UTR的RNA形成特殊的空间结构,称为翻译增强子,核糖体通过结合翻译增强子而开始翻译。③结构基因本身没有翻译起始序列,某些处于病毒基因组中部的结构基因,转录后其编码区也在一条多顺反子mRNA的中部,因为没有5′端帽子结构(被其他顺反子所隔断),也没有翻译增强子结构,有的甚至没有起始密码子,无法作为模板进行翻译,必须在转录后进行加工、剪接,与病毒RNA 5′端的帽子结构连接,或与其他基因的起始密码子连接,成为有翻译功能的完整mRNA。