近代我国水产养殖业的主要技术
（一）种质资源及保存技术
自80年代起，先后开展了“长江、珠江、黑龙江鲢、鳙草鱼原种收集和考种”“淡水鱼类种质鉴定技术”“淡水鱼类种质标准参数”和“淡水鱼类种质资源库”等项研究，取得下列研究成果：初步查明三水系鲢、鳙、草鱼种群间存在明显的遗传和生长差异，长江水系鲢、鳙比珠江水系鲢、鳙生长快是遗传因子所致，而性腺发育与成熟年龄的差异主要受环境因素影响；确立了10种淡水鱼种质鉴定技术并提出青鱼、草鱼、鲢、鳙、团头鲂、兴国红鲤、散鳞镜鲤、方正银鲫、尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼等种质标准参数；从形态特征、生长性能、繁殖性能、生化遗传、核型、DNA含量、营养成分进行了详细比较，提出了在人工生态和低温、超低温条件下保存鱼类种质资源技术，建立了草鱼、青鱼、鲢、鳙和团头鲂种质资源天然生态库，14种淡水鱼类种质资源人工生态库、10种不同的淡水鱼类精液冷冻保存库和淡水鱼类种质资源数据库人工智能信息系统。
（二）水产生物遗传育种技术
1.杂交选择育种
杂交育种指不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料；基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体，或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来，产生在各该性状上超过亲本的类型。正确选择亲本并予以合理组配是杂交育种成败的关键。
（1）原理意义
以杂交方法培育优良品种或利用杂种优势称为杂交育种。杂交可以使生物的遗传物质从一个群体转移到另一群体，是增加生物变异性的一个重要方法。不同类型的亲本进行杂交可以获得性状的重新组合，杂交后代中可能出现双亲优良性状的组合，甚至出现超亲代的优良性状，当然也可能出现双亲的劣势性状组合，或双亲所没有的劣势性状。育种过程就是要在杂交后代众多类型中选留符合育种目标的个体进一步培育，直至获得优良性状稳定的新品种。
由于杂交可以使杂种后代增加变异性和异质性，综合双亲的优良性状，产生某些双亲所没有的新性状，使后代获得较大的遗传改良，出现可利用的杂种优势，并在鱼类的品种改良和生产中发挥出巨大作用，是鱼类育种的基本途径之一。
在杂交育种中应用最为普遍的是品种间杂交（两个或多个品种间的杂交），其次是远缘杂交（种间以上的杂交）。中国自70年代以来，在鲤鱼各品种间进行了70多个组合的杂交实验，获得了丰鲤、荷元鲤、岳鲤、芙蓉鲤等杂交新品种，成为淡水鱼类中新的养殖对象，已在全国各地推广养殖，获得了明显的经济效益和社会效益。中国淡水鱼类的远缘杂交组合有近百种之多，有较好的效果，曾有过生产性应用的仅有鳊鲂杂种、鲴类杂种、鲢鳙杂种、鲤鲫杂种等少数几个杂交组合后代。由此可见，并非所有的杂交都能创造好品种，只有付出艰辛的探索才能取得理想的结果。
（2）优势
杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势是许多性状综合地表现突出，杂种优势的大小，往往取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般而言，亲缘关系、生态类型和生理特性上差异越大的，双亲间相对性状的优缺点能彼此互补的，其杂种优势越强，双亲的纯合程度越高，越能获得整齐一致的杂种优势。
杂种优势往往表现于有经济意义的性状，因而通常将产生和利用杂种优势的杂交称为经济杂交，目前鱼类杂交育种应用得最多的即是经济杂交。经济杂交只利用杂种子一代，因为杂种优势在子一代最明显，从子二代开始逐渐衰退，如果再让子二代自交或继续让其各代自由交配，结果将是杂合性逐渐降低，杂种优势趋向衰退甚至消亡。
在渔业生产上，杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措施之一。目前经过国家鉴定并大力推广的杂交品种有：荷元鲤[荷包红鲤（雌）×元江鲤（雄）]、丰鲤[兴国红鲤（雌）×散鳞镜鲤（雄）]、芙蓉鲤[散鳞镜鲤（雌）×兴国红鲤（雄）]、岳鲤[荷包红鲤（雌）×湘江野鲤（雄）]、中州鲤[荷包红鲤（雌）×黄河鲤（雄）]、福寿鱼[莫桑比克非鲫（雌）×尼罗非鲫（雄）]。杂种优势的利用可以带来巨大的经济效益，如丰鲤不仅生长速度比亲本快50%左右，而且具有较高的抗病力和起捕率，目前已推广至全国几十个省、市，产量达2000万公斤以上。又如莫桑比克非鲫个体年增长量为140克，每公顷年产量仅2.5吨，而其杂交种福寿鱼个体的年增长量达790克，每公顷年产量提高到60吨，而且在体型、肥满度、成活率、耐寒性等方面均获得改良。
（3）杂交育种选择
选择亲本的原则首先要尽可能选用综合性状好，优点多，缺点少，优缺点或优良性状能互补的亲本，同时也要注意选用生态类型差异较大、亲缘关系较远的亲本杂交，如江西的荷包红鲤和云南的元江鲤。在亲本中最好有一个能适应当地条件的品种。要考虑主要的育种目标，选作育种目标的性状至少在亲本之一应十分突出。当确定一个品种为主要改良对象，针对它的缺点进行改造才能收到好的效果，如草鱼的抗病性。
（4）组合方式
杂交方式亲本确定之后，采用什么杂交组合方式，也关系育种的成败。通常采用的有单杂交、复合杂交、回交等杂交方式。
①单杂交即两个品种间的杂交（单交）用甲×乙表示，其杂种后代称为单交种，由于简单易行、经济，所以生产上应用最广，一般主要是利用杂种第一代，如丰鲤、福寿鱼。
②复合杂交即用两个以上的品种、经两次以上杂交的育种方法。如果单交不能实现育种所期待的性状要求时，往往采用复合杂交，其目的在于创造一些具有丰富遗传基础的杂种原始群体，才可能从中选出更优秀的个体。复合杂交可分为三交、双交等。三交是一个单交种与另一品种的再杂交，可表示为（甲×乙）×丙，例如（荷包红鲤×元江鲤）×散鳞镜鲤一三杂交鲤。双交是两个不同的单交种的杂交，可表示为（甲×乙）×（丙×丁）或（甲×丙）×（乙×丙），例如（蓝非鲫×尼罗非鲫）×（莫桑比克非鲫×尼罗非鲫）。
③回交即杂交后代继续与其亲本之一再杂交，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法。当育种目的是企图把某一群体乙的一个或几个经济性状引入另一群体甲中去，则可采用回交育种。如鲮鱼具有许多优良性状，但不能耐受低温，需要进行遗传改良。可先用耐受低温的湘华鲮与鲮杂交，杂交子一代再与鲮回交，回交后代继续同鲮进行多次回交，对回交子代选择的注意力必须集中在抗寒性这个目标性状上，从而最终育成一个具有抗寒性的优良的鲮鱼新品种。
（5）操作程序和方法
①杂交前的准备工作首先要熟悉各种鱼类的生殖习性。一方面要了解鱼类自身与生殖有关的性成熟季节、生殖季节、卵子的性质、性周期、产卵期、对卵和后代的保护等习性；另一方面要了解鱼类在生殖时期对外界条件的要求，如水温、光照、流速、产卵场的底质、鱼巢、饲料等。其次要调节亲本性成熟年龄，通过分期饲养，创造不同的外界条件等手段，务必使用来杂交的亲本在生殖季节相遇。
②选择适当的受精方法进行杂交。杂交前期在临近性成熟和生殖季节到来之时，一定要将雌雄两种鱼分池饲养，避免自群交配。受精方法则根据具体情况确定，品种间杂交一般采用自然产卵受精，不能自然繁殖杂交的采用人工授精。
③记载、挂牌和管理用不同品种的鱼类进行杂交，必须作记载，记载内容包括亲本性状及有关情况、杂交方式、杂交时间、各期成活率等，以供查阅之用。鱼苗下塘后，试验池需挂牌并登记，写明授精日期和父母本的名称。养殖期间应加强管理，尤其应注意避免不同杂交种之间发生混杂。如果不慎将杂种流放至江河、湖泊等天然水域，将造成自然种群遗传性混杂这样无可挽回的严重后果，影响自然资源的有效利用。
④加速育种进程从杂交到新品种育成推广，往往需要经过10个世代的时间，因而加速育种进程很有必要。可采用异地加代，如在海南岛建立鱼类育种基地，进行北繁南育，缩短育种时间。也可以进行温室和人工气候室加代，所需育种基地规模不大时，采用此法即能加速育种进程。
⑤杂交后代的选择采用个体选择法时，选择一般从子二代开始，因子二代变异范围最大，可望从中选出合意的变异体。到子三代已基本可以判断有无育成品种的希望，到子五代时，大多数性状和家系已相当稳定，定品种可在此进行。采用群体选择法时，一般子五代之前不进行个体选择，只进行群体选择并混养。在子五代至子八代开始进行个体选配，建立家系和确定品种。
自1960年以来，先后选育出“海青一号”等近10种不同叶形、厚度、品质的海带品种。1973年以来，开始进行淡水鱼类杂交育种理论与技术的系列工作，据不完全统计，70年代以来，我国鱼类杂交育种共进行了3个目、5个科、18个属、25种鱼间的远缘杂交和8个鲤种内经济杂交组合（丰鲤、荷元鲤、岳鲤、芙蓉鲤、三杂交鲤、颖鲤等），计112个组合取得重大研究成果。其中鲤种内杂交的效果最好。在虾蟹类和贝类方面进行中国对虾与斑节对虾杂交、不同地理种群的皱纹盘鲍杂交研究，取得一定结果。
2.雌核发育
雌核发育，或称假受精，是一种发育方式，在这种发育方式中，精子虽正常进入激活卵子，但其细胞核在染色体中很快消失，并不参与卵球的发育，胚胎的发育仅受母体遗传控制。在自然界中主要出现于鱼类和无脊椎动物的繁殖中。雌核发育也可以用人工诱导产生，目前在两栖类、鱼类甚至哺乳类都有雌核发育的研究。
（1）原理
天然的雌核发育的卵母细胞，在进一步分裂中通常会受到限制而使染色体数目减半受阻，从而使通过雌核发育的个体由单倍体成为多倍体而发育为正常个体。人工诱导的雌核发育通常使用经过物理或化学方法处理精子，使其失活后再“受精”，然后用人为阻止卵母细胞的第二极体外排，或限制第一次有丝分裂等方法获得雌核二倍体。使用人工诱导的雌核发育的个体目前为止的成活率不高，多数在幼体时期即死。
（2）人工诱导雌核发育
人工诱导雌核发育是指用经过紫外线、X射线或γ射线等处理后的失活精子来“受精”，再在适当时间施以冷、热、高压等物理处理，以抑制第二极体的排除，使卵子发育为正常的二倍体动物。
赫尔威氏（Hertwig）在1911年首次成功地人工消除了精子染色体活性，被人们称为“赫尔威氏效应”。即在适当的高辐射剂量下，导致精子染色体完全失活，届时精子虽能穿入卵内，却只能起到激活卵球启动发育的作用。
根据方正银鲫天然雌核发育的特点，利用兴国红鲤精子进行雌核发育研究，获得具有明显经济效益和科学价值的异源银鲫。
3.人工诱导多倍体
采用杂交、温度休克、静水压力和核移植等方法获得鲤、草鱼、鲢、白鲫、水晶彩鲫三倍体和鲤、白鲫、水晶彩鲫四倍体；中国对虾和中华绒螯蟹三倍体与四倍体以及长牡蛎、皱纹盘鲍、栉孔扇贝、珠母贝等三倍体。
鱼类多倍体育种属于“染色体组工程”的范畴，因其具有控制性别的潜力，已引起了生物学家、鱼类育种学家的浓厚兴趣和深入探索。由于三倍体在生长优势、群体产量及抗病力等各方面都有二倍体所无法比拟的优势，因此多倍体育种研究对水产养殖具有重大的意义。同时，由于三倍体鱼具有不育的特性，三倍体的培育对控制养殖鱼类的过度繁殖和保护天然种质资源也具有极其重要的意义，而四倍体鱼则是可育的，它与二倍体鱼杂交可获得三倍体。因此，鱼类多倍体育种的研究一直受到人们的高度重视，并取得了令人瞩目的成就。湘云鲫的繁育成功并推广，正说明了我国的鱼类多倍体育种技术无论在理论上还是实践上都取得了创造性突破，并达到国际领先水平。而现代分子生物学技术与多倍体育种的有机结合，更为该领域的研究展示了美好的前景。
（1）天然多倍体的研究
高等脊椎动物中，多倍体现象比较罕见，但鱼类中多倍体现象则较为普遍。世界上现存鱼类约有2万多种，已研究过染色体的鱼类约有1100余种，其中多倍体至少有60种。胭脂鱼科几乎所有的种类都是多倍体，它们的染色体数为4n=96～100，而其亲缘种的染色体数则为2n=50。鲤科鱼类中，鲃、鲤和鲫等鱼类的染色体数为2n=100～104，而鲫属的银鲫中则有染色体数为150±和200±两种类型，通常称之为三倍体和四倍体。实际上，这两种鲫鱼的起源尚不清楚，它们可能是鲫多倍化所产生的。因此，多倍体是研究鱼类进化的良好材料。
通常认为，我国黑龙江流域银鲫的某些种群为天然三倍体。我国已发现的多倍体鱼类近30种，除中华鲟、胭脂鱼和泥鳅分属于鲟科、胭脂鱼科和鳅科外，其余均为鲤科鱼类，既有四倍体也有六倍体。四倍体分布于鲤亚科的鲤属、须鲫属、鲫属和亚科的四须属、金钱鱼属、鲈鲤属以及裂腹鱼亚科的重唇鱼属，六倍体分布于鲤亚科的鲫属和裂腹鱼亚科的裂腹鱼属。
（2）鱼类多倍体的人工诱导
鱼类染色体与其他脊椎动物相比，具有较大的可塑性，易于加倍，可使单倍体形成二倍体及由二倍体形成多倍体，这就是人工诱导多倍体的理论基础。鱼类人工诱导多倍体的方法，概括起来可以分为生物学、物理学以及化学方法3种。
①生物学方法
异源精子通过远缘杂交诱发受精卵产生多倍体，在鲤科鱼类并非罕见。吴维新等用兴国红鲤和草鱼进行远缘杂交而获得四倍体杂种，染色体检查发现染色体数为142～156，多数为148～152，可能是由于n=24的草鱼精子同n=50～52的鲤鱼卵子受精后，染色体自动加倍，形成异源四倍体。在他们观察的4尾鱼中，其中一尾有两个分裂相的染色体数为78，这种细胞是二倍体细胞，说明四倍体有可能是从二倍体加倍形成的，在少数杂种中，还有少数细胞的染色体没有加倍，依然保持二倍染色体组。
陈敏容等用白鲫和红鲤进行远缘杂交，在人工授精后30～60 min内将受精卵放在40 ℃～45 ℃的水温中进行热休克处理，持续30～120 s，结果获得3尾鲤鲫异源四倍体鱼，并养至成鱼。在此试验中四倍体的诱导成功究竟是远缘杂交的作用，还是温度休克的作用，尚不清楚。刘少军等用红鲫和湘江野鲤进行杂交，杂种一代是二倍体，从F3一直到F6都是四倍体，而且已经形成一个稳定不变的四倍体种群，以它为父本和白鲫或鲤杂交，便得到了在生长速度、抗病抗逆、肉质等方面都有明显优势的湘云鲫或湘云鲤。至于为什么种间杂交会导致卵子第二极体的不排出或染色体组的自动加倍，其原因尚不清楚。而在种内杂交中不排出第二极体的现象是比较罕见的。
此外，核移植和细胞融合是近年来尝试诱导鱼类多倍体的新方法，但并未成功地获得真正意义上的多倍体，仅得到心跳期胚胎或嵌合体仔鱼。
②物理学方法
在鱼类，温度处理已被广泛用来抑制受精卵的第二次成熟分裂或第二极体的排出。由于它的廉价和简便，国内目前采用最多的还是此法，它可较成功地诱导三倍体。
温度处理包括热休克和冷休克。若是阻止第二极体外排，采用冷休克方法时，一般将受精后鱼卵在2～3 min内移入0 ℃～6 ℃的低温环境20～30 min，再移回自然水温中孵化；采用热休克方法时，把受精后的卵在2～3 min内移入41 ℃～42 ℃水中，经2～3 min处理，再移回自然水温中孵化。若是抑制第一次卵裂，处理的时间控制在第一次有丝分裂中期进行。马涛等、洪云汉、李群等用热休克方法分别获得了虹鳟、鳙四倍体和大鳞副泥鳅三倍体；尤锋、俞豪祥等采用冷休克分别获得了黑鲷三倍体和四倍体银鲫。进行温度处理最重要的是确定处理的开始时间、持续时间以及温度高低。处理时刻不能过早或过迟，据尤锋的经验，选取第二极体刚刚形成至放出之前这段时间进行诱导处理，三倍体效果最佳；同样，处理时间也不能过长或过短，过长会影响受精卵的进一步发育，过短则诱导效果不佳；处理温度也是如此。
另外，静水压处理是新近发展起来的一种诱发鱼类多倍体的方法，它是进行鱼类染色体组操作的有效方法，休克的最佳条件易于掌握，处理程序易于标准化。楼允东等用水静压诱导杂合二倍体雌核发育与三倍体虹鳟分别获得成功，桂建芳等在国内首次成功地采用静水压休克诱导出三倍体水晶彩鲫。在卵受精后4～5 min采用600 kg/cm2或650 kg/cm2的静水压处理3 min，不但能导致100%的三倍体化，而且胚胎的存活率相当高。同时，他们还进行了静水压休克和静水压与冷休克结合抑制第一次卵裂诱导水晶彩鲫四倍体的研究，获得水晶彩鲫四倍体胚胎。静水压休克虽比温度休克需要更专门的设备，但其对胚胎的损伤比温度休克小，且处理的最佳条件易于掌握，是一个值得推广的有效方法。
无论是采用冷休克、热休克或静水压处理，都必须严格控制处理的起始时间和持续时间。桂建芳等在用静水压诱导水晶彩鲫四倍体过程中，发现受精卵在受精后50 min、54 min、55 min和60 min时的处理组中都出现了四倍体胚胎，而在受精后48 min和48 min以前的相同处理组中却没有。他们还发现，在抑制卵裂诱发染色体组加倍的效应期中间，存在一段对休克处理耐受性较强的时期，而在这段时间前后对休克更为敏感。
③化学方法
应用某些化学药品，如常用的秋水仙素、细胞松弛素B和聚乙二醇在适当时刻处理鱼类受精卵，可以抑制第二极体的排出或抑制第一次有丝分裂，从而达到产生三倍体或四倍体的目的。秋水仙素和细胞松弛素B的作用机理都是影响纺锤丝内微管的形成，从而抑制减数分裂或有丝分裂纺锤体的正常收缩，导致第二次成熟分裂不排出第二极体或使受精卵第一次有丝分裂前染色体重复加倍。应用化学方法处理鱼类受精卵获得三倍体或四倍体，国内外都有成功的报道。还可用秋水仙素溶液和冷休克处理草鱼×团头鲂杂种及草鱼的受精卵，获得三倍体草鱼和团草四倍体囊胚。
由于温度休克与静水压处理诱导鱼类多倍体效果较好，方法也比较简便，成本又低，而化学方法则成功率要比物理学方法低，且试验材料（受精卵）能用于试验处理的数量也受到限制，所以实践中应用化学方法的不多。
（3）多倍体的鉴定
无论采用何种技术方法人工诱导多倍体，成功与失败是并存的，因此，试验结果中是否有真正多倍体鱼的存在，必须经过严格的鉴定才能认可。由于多倍体是以原二倍体的染色体数和核型组成为模式产生的，因此，必须有一个准确无误的方法来确定染色体的倍性。核体积测量、蛋白质电泳、生化分析、形态学检查、染色体计数、DNA含量测定以及流式细胞计数等都可用于鉴定多倍体鱼，其中染色体计数和核型公式的分析是最可靠的。国内对于鱼类多倍体的鉴定，绝大多数都采用染色体计数的方法，而很少用蛋白质电泳、生化分析和形态学检查等间接法。染色体计数法比较费时，且必须有好的染色体标本，但它是鉴定鱼类多倍体的最准确的方法。质量好的染色体标本可以从胚胎获得，因为胚胎具有较高的有丝分裂指数。流式细胞计数法是又一准确测定细胞核内DNA含量的方法。将红细胞用荧光染料染色，这些荧光物质能和细胞核内的DNA进行特异性结合，在激光或紫外光的照射下发射出一定波长的荧光，再用流式细胞仪测出荧光值，并绘出频率曲线，从而可以清楚地显示出样品中各种倍性细胞的比例。
如果对群体进行多倍体鉴定，可以采用红细胞核体积测量法，它已被广泛用来作为鉴定多倍体鱼的手段。其中以核体积之比最为常用，不过也有用核面积甚至单独用核长轴或短轴之比来表示的，这种方法的理论依据是染色体数目倍增与细胞核体积增大是平行变化的。总的来说，多倍体的红细胞要比二倍体的红细胞大得多。朱蓝菲等进行了人工同源和异源三倍体鲢的红细胞观察，发现三倍体鲢的红细胞及其核的长径都明显地比二倍体大，相对应的体积也都大于二倍体。
红细胞核体积测量，无须特殊仪器设备，因此被认为是一个鉴定染色体倍性的好方法。不过，也有学者认为这种方法不能准确地反映倍性，其潜在的不准确性是难以准确鉴定多倍体与二倍体的嵌合体。为使所得的结论更加准确可靠，在测量红细胞核体积的基础上，可再作DNA含量的测定，因为染色体数目的倍增，不仅使细胞（核）体积增大，而且DNA的含量也会相应提高。沈俊宝等通过显微光密度法测定了黑龙江银鲫与普通鲫雄性个体的红细胞和精子的DNA含量，前者分别为112.81和57.57单位，其比值为1.96∶1；后者分别为77.22和37.57单位，其比值为2.06∶1。由此证明雄性银鲫的精子发生与普通鲫一样能正常完成减数分裂，因而认为黑龙江银鲫不是三倍体而是一个二倍体种群。
因此，鉴定多倍体鱼时，应把红细胞（核）体积、DNA含量以及染色体数目和核型公式综合比较分析，如果各方面的数据是彼此吻合的，就可确认。
（4）多倍体的实际应用
人工诱导多倍体鱼，主要有两个目的：一是希望多倍体鱼的生长速度快于同类二倍体，二是利用三倍体鱼的不育性控制养殖鱼类的过度繁殖和防止其对天然资源的干扰。
多倍体鱼类具有比较强的生活力、适应性和生长势。我国科技工作者得到了兴国红鲤和散鳞镜鲤三倍体杂种，其生长明显优越于二倍体杂种，并据此提出了利用三倍体达到杂种优势的多代利用问题。云南滇池的高背鲫已被确认为是雌核发育的三倍体，由于它的发展使滇池的鲫产量在8年内由以前仅占渔获量的2%～3%上升到60%以上。
三倍体鱼类还具有抗病力强、肉质鲜美等特点。通过对二倍体与三倍体虹鳟鱼肉成分分析，发现三倍体比二倍体的脂质含量高出许多。如湘云鲤是目前鲤中味道最好的种类，胴体比普通鲤鱼厚1/3左右；湘云鲫也同样具有肉质细嫩鲜美、细刺较少、胴体厚、个体大的优点。一般认为，三倍体在抗病性上具有潜力，但这方面的研究报道极少。雌虹鳟与雄银大麻哈鱼杂交，然后通过高温诱发处理获得三倍体是利用异源三倍体提高杂种存活率和增强对病毒性出血病败血症（VHS）抗性的一个典型例子。已知银大麻哈鱼对VHS的抗性强，而虹鳟对VHS的抗性弱，通过这两种鱼间的杂交获得的子一代存活率只有0～3%左右，而异源三倍体的存活率可高达80%，而且具有对VHS很强的抗性。
另外，三倍体鱼类的不育性，除了能提高生长速度外，对种质资源的保护更有重要意义。例如三倍体鲤自身不能繁殖，也不同其他鲤混杂产生子代，进入天然水域后，不会干扰鲤原种，可投放到任何水域养殖，有可能解决我国鲤鱼养殖的混杂局面。
四倍体鱼的诱导，在育种工作中起着重要的作用。刘筠等研究成功的四倍体鱼，经过6代繁殖，各代的基本性状都是稳定不变的，已经成为一个四倍体基因库种群，这在国内外尚属少见。经过多代的试验养殖，四倍体鱼本身未能显示明显的生长优势，但利用这个四倍体基因库种群同二倍体鱼杂交，可以获得具有生长优势的三倍体鱼。湘云鲫是多倍体育种成功的典型实例，与亲本相比，其生长优势明显，个体增重比父本快388.3%，比母本快48.2%，群体增重比父本快547.4%，比母本快55.5%。
（5）前景展望
自20世纪70年代中期以来，我国在鱼类多倍体育种方面已取得了一定的成就，但仍然存在以下问题：人工诱导四倍体的技术尚未完全过关，即使得到了四倍体，所占比例还是很低，主要原因是难以掌握给予各种刺激的准确时间；静水压处理是诱导多倍体的较好方法，但由于其需要专门的设备而难于推广；由于诱导并不一定成功，因此寻求一个准确而又简便的方法来确定染色体的倍性就显得十分重要，虽然染色体计数法被公认为最好的方法，但对成鱼的倍性鉴定用此法并不十分合适，所以鉴定倍性的方法还有进一步改进的必要。
迄今为止，有关三倍体鱼类的人工诱导方法和生理特性等方面的研究较为详细，但关于三倍体的耗氧量、抗逆性和抗病性方面的研究则相对欠缺，而后者却往往与养殖品种的存活率、生产的区域性及产量的稳定性密切相关。因此，这方面的研究工作尚有待进一步完善。
三倍体由于染色体不平衡而不能进行减数分裂，因此也就不能达到性成熟。鱼类因在性成熟过程中要消耗能量维持生殖细胞的生长和生殖活动，从而导致生长的停止及肉质的下降。利用三倍体的这一特点，可提高商品鱼的产量和质量。但是三倍体鱼不能繁育后代，而目前人工诱导三倍体培育商品鱼又无成熟可靠的方法，且在经济上也不理想；四倍体鱼类有可能达到性成熟并繁育后代，而用四倍体与二倍体杂交可得到三倍体。因此诱导鱼类四倍体是一个极有价值的研究课题。
此外，在人工诱导的多倍体鱼类中，大多为淡水鱼类，海水鱼类仅占14.8%，海洋鱼类的多倍体育种相对薄弱。而海水鱼类经济价值相对较高，因此，进行海水鱼类的多倍体育种具有更大的潜力。同时，多倍体育种工作不能仅停留在实验室阶段，应与生产实践相结合，只有培育出的品种能尽快应用于养殖生产，多倍体育种才能有强大的生命力。
4.体细胞育种
童第周先生创立的鱼类核移植工作已取得重大成就，不仅证明细胞质对性状遗传的作用，而且取得具有理论价值的金鱼、鲤与鲫、金鱼与鲫和具有经济价值的颖鲤。应用连续核技术把短期培养的鲫肾细胞核和尾鳍细胞核作为供体获得“试管鲫”。
5.基因转移育种
中国自从诞生了首例转基因鱼以来，在后续30多年里取得了一系列重要研究进展。全球范围的转基因鱼研究包括多种养殖鱼类，目标性状涉及快速生长、抗病抗逆和品质改良。现在已经初步建成转基因鱼育种技术体系和安全评估体系，为转基因鱼产业化奠定了重要基础。
（1）转基因鱼的研究历史
通过遗传物质的操作进行鱼类品种改良的尝试可以追溯到20世纪70年代，甚至更早。20世纪70年代，童第周创立了鱼类核移植研究，将一种鱼的细胞核移植到另一种鱼的去核卵细胞中，培育了“核质”杂交鱼，希望能够用于鱼类的品种改良。然而，由于核移植操作困难，且仅靠细胞质来影响物种的性状，遗传育种效果有限。能不能将一个物种的遗传物质提取出来，直接注射到另一个物种的卵细胞或者受精卵中，引起遗传性状的改变？这是童第周团队成员朱作言的设想，他根据这一设想进行了鲮鱼的总DNA转移以及其后的转基因鱼研究。
鲮鱼是中国广东地区的重要养殖鱼类。鲮鱼喜温，只能在广东南部有限的地区越冬，鲮鱼的抗寒育种研究被列入当时的国家科技攻关计划。有研究者将鲮鱼与习性耐寒的雅罗鱼杂交，但由于种间的生殖隔离，远源杂交没有成功。1977年春，水生所的研究者们提取了雅罗鱼的总DNA，在广东省兴宁县渔场将其直接导入鲮鱼的受精卵中，以期突破种间生殖隔离，实现外源基因簇的转移与整合。随后将实验鱼运回武汉进行养殖观察，发现11月中旬池塘水温降至6 ℃～8 ℃的一周之内，对照鱼全部死亡，但仍有8%左右的转基因实验鱼继续存活了两周，最后一尾死亡时的水温为5 ℃（朱作言、黄文郁，未发表资料）。限于当时的实验条件，他们没能对转基因实验鲮鱼中的外源DNA片段进行检测。然而，这是第一次“转基因鱼”遗传改良的尝试，实验结果令人鼓舞。
严格地讲，转移总DNA并不完全具备现代转基因技术的特征，它操作的对象并不是一个功能已知、结构完整的基因，总DNA转移的效率和效果都难以把握。显然，具有明确功能的基因元件是转基因研究的重要条件。20世纪80年代初我国尚无基因克隆的条件和技术，朱作言等利用馈赠的重组人生长激素基因（小鼠重金属螯合蛋白启动子驱动的人生长激素基因），采用显微注射方法，将该重组基因构建体导入鱼类受精卵，获得第一批转基因鲫鱼、泥鳅和鲤鱼，部分转基因个体表现出明显的快速生长效应。随后，对外源基因的整合、表达及世代传递进行了系统的研究。在显微注射的胚胎中，50%以上整合了外源基因，成为转基因鱼。其中约一半左右的转基因个体具有表达外源基因、合成人生长激素的能力。部分外源基因有效整合到生殖细胞中，这部分转基因鱼可以通过有性生殖方式将外源基因传递给子代，后者亦具有表达人生长激素的能力，由此建立起转基因鱼研究模型。
重组人生长激素基因作为外源基因并不适合以育种为目的的转基因鱼研究，一方面，小鼠重金属螯合蛋白启动子元件需要重金属离子的激活，水体中需要维持一定浓度的重金属离子，这样的水体显然不符合商品化养殖的要求；另一方面，携带人生长激素基因的转基因鱼存在潜在的生物伦理问题，可能造成消费者的心理负担。为此，水生所的研究团队分别克隆了鲤鱼β-肌动蛋白基因和草鱼生长激素基因，构建了由鲤鱼β-肌动蛋白基因启动子驱动的草鱼生长激素基因表达载体，这个重组生长激素基因的结构元件分别来自鲤鱼和草鱼，是谓“全鱼”生长激素基因。以黄河鲤受精卵为对象，采用显微注射方法，研制出了快速生长的转“全鱼”生长激素基因鲤鱼—冠鲤。
冠鲤中的外源生长激素基因在体内持续高水平表达，不受季节水温变化的调节，血清生长激素含量是对照鲤鱼的2～10倍，维持较高的营养代谢水平；转基因鲤鱼的摄食能量更多地用于生长，代谢和排泄耗能明显少于对照鲤鱼，转基因鲤鱼的生长速度达到对照鱼的2倍，饵料转化效率提高16.8%；连续5个世代对外源整合基因的稳定性检测结果显示，转基因鲤鱼基因组中的外源生长激素基因能够稳定遗传；冠鲤只需养殖一年即可达到1 kg的上市规格，普通黄河鲤则需要养殖两年甚至更长的时间。冠鲤的诞生为农业动物转基因育种迈出了重要的一步。
（2）我国转基因鱼的现状
近20年来，在国家多项科技计划的支持下，以我国重要淡水和海水养殖鱼类为对象，包括鲤鱼、鲫鱼、草鱼、团头鲂、罗非鱼、黄颡鱼以及大菱鲆和大黄鱼等，进行了一系列转基因育种研究，并取得了重要研究进展。外源基因除生长激素之外，还包括抗病抗逆和鱼肉品质相关基因。
冠鲤的成功研制开启了快速生长转基因鱼的序幕。中国水产科学研究院黑龙江水产研究所利用鲤鱼金属硫蛋白启动子驱动大马哈鱼生长激素基因，通过显微注射方法，培育出转基因黑龙江鲤，其中最大个体的体重超出对照鱼的1倍，外源整合基因可遗传给子代，建立了快速生长转基因黑龙江鲤核心群家系，并开展转基因鱼食用与环境安全的各项评价实验。与此同时，转生长激素基因的蓝太阳鱼、黄颡鱼、白鲫等也有相关的文献报道，外源整合的生长激素基因在不同程度上发挥了促生长作用。
抗病抗逆和品质改善的转基因鱼研究也取得重要进展。抗病转基因鱼育种主要从两个方面入手，一方面，通过导入免疫相关基因，以提高鱼体的免疫能力，如抗菌肽基因、溶菌酶基因和转铁蛋白基因等。有研究显示，转人转铁蛋白基因的草鱼抗草鱼出血病病毒和柱状黄杆菌感染的能力显著提高；转Mx基因的稀有鮈鲫对草鱼出血病病毒的抵抗力明显提高；转铁调素和抗菌肽的斑马鱼在创伤弧菌和无乳链球菌的感染下存活率明显提高。另一方面，通过干扰和抑制病原体特异基因在鱼体中的表达，提高转基因鱼的抗病能力。例如，针对草鱼出血病病毒VP7基因设计的小发卡RNA表达构建体，使转基因稀有鮈鲫获得了抗出血病性状。抗逆转基因鱼研究主要针对温度、盐度和溶氧等鱼类生长的胁迫因子。例如，将透明颤菌血红蛋白基因导入到斑马鱼基因组中，显著提高转基因斑马鱼低溶氧耐受能力。
（3）转基因鱼的生物安全
从20世纪90年代开始，转基因产品的生物安全问题就受到社会各界的关注，今天，它仍然是公众的热议话题。转基因产品的生物安全涉及食品安全和生态安全。食品安全是消费者关注的焦点，生态安全则是公众、特别是环保人士的疑虑，这两个安全都是科学家要严肃面对的课题。目前，转基因食品的安全评价主要遵循“实质等同”性原则。就转基因鱼而言，食用转基因黄河鲤与食用普通黄河鲤有什么差别？评价内容涵盖营养学、毒理学、致敏性及结合其他资料进行的综合评价。转基因鱼的生态安全评价主要考虑转基因鱼在自然水体中是否可能破坏原有的种群生态平衡，甚至导致某些野生品种的灭亡，威胁物种的遗传多样性；另一方面，转基因鱼可能与野生近缘种杂交导致“基因逃逸”，造成野生物种的“基因污染”。
自20世纪90年代开始，我国先后颁布了《基因工程安全管理办法》《农业基因工程安全管理实施方法》《农业转基因生物安全管理条例》《转基因食品卫生管理办法》《中华人民共和国食品安全法》等各种政策法规，来保障转基因产品的生物安全。转基因鱼的食品安全评价必须针对携带特定“外源基因”的特定“受体鱼”。以冠鲤为例，它携带的外源基因由两部分组成，鲤鱼的启动子和草鱼的生长激素基因，重组“全鱼”基因的表达产物是草鱼的生长激素蛋白。通俗地讲，吃一条冠鲤就如同在享用黄河鲤的同时还额外获赠了一小碗草鱼汤，基于常识，这对人类的健康不会有任何影响。科学检测的结果证实，摄食转基因鲤鱼对小鼠的生长、血液常规、血生化成分、组织病理和生殖机能及对子一代幼仔的生长和发育均无影响，食用转“全鱼”生长激素基因鲤鱼与食用普通鲤鱼同样安全。
评价转基因鱼生态安全的两个关键适合度参数是生存力和繁殖力。对转“全鱼”生长激素基因鲤鱼的生态安全研究发现，快速生长导致其绝对临界游泳速度和相对临界游泳速度的平均值分别比对照鱼要低22%和24%。游泳能力是影响鱼类的食物获取、寻找配偶、逃避被捕食等行为的关键因素，这些因素决定了鱼类在自然环境中生存力。另一方面，通过人工模拟湖泊生态系统，比较了转基因鲤鱼和野生鲤鱼在独立的水生态系统中的繁殖力和后代存活力。结果显示，在自然水体中，转“全鱼”生长激素基因鲤鱼与普通鲤鱼具有相同的繁殖竞争力，但其子代幼鱼存活力低下，即使因为偶然事件逃逸到天然水体中，也不可能形成优势种群，进而威胁鲤鱼自然种群遗传多样性，相反会因为其低下的后代存活力而逐渐消亡。
尽管已有的实验证据表明转基因黄河鲤是低风险的，但这些实验证据在时间和空间尺度上都存在局限性和不确定性。从另一个角度看，转基因鱼的繁殖力是生态安全问题的关键，一个不育的转基因鱼品系将不会对生态系统产生深远影响。中科院水生所与湖南师范大学合作，将转基因二倍体鲤鱼与异源四倍体鲫鲤杂交，通过倍间杂交的方法研制出了转基因三倍体鱼—吉鲤。吉鲤不仅保持了普通三倍体鲤鱼不育的特点，而且比普通三倍体鲤鱼生长快，饵料利用率高。不育的转基因三倍体鲤鱼从根本上规避了转基因鱼潜在的生态风险，其大规模的推广养殖不会对生态系统产生任何负面影响，这可能是加快转基因鱼实现产业化的重要途径。
（4）展望
目前，转基因鱼育种研究主要针对快速生长、抗病抗逆等少数经济性状，经济性状相关基因的发掘是转基因鱼育种研究的根本前提，转基因鱼育种策略的制定同样依赖于对相关功能基因的深刻理解。随着基因组时代的到来，高通量DNA测序技术不断完善，生物信息学日渐成熟，为大规模发掘功能基因、深度解析网络调控机制提供了技术条件。最近，我国重要的经济鱼类如半滑舌鳎、鲤鱼、大黄鱼、草鱼等的基因组测序均已完成，并已完成大量功能基因的注释和基因组框架图的组装，这将为鱼类经济性状相关基因的克隆及其调控机制研究提供重要的基础平台。基于这些平台，可望发掘一批鱼类重要经济性状相关基因，揭示其网络调控机制，为广泛开展转基因鱼育种研究奠定基础。
转基因鱼模型研究揭示，外源基因在受体鱼基因组中的整合具有随机性和嵌合性，提高外源基因的整合效率，建立外源基因的定点整合技术是转基因技术发展的关键。转座子和巨核酸酶介导的基因转移方法，能够明显提高基因转移的效率，并已在鱼类转基因工作中广泛应用。最近几年发展起来的TALENs和CRISPR/Cas9技术，使基因组水平上的定点缺失、插入或单碱基突变成为可能。有研究报道，TALENs和CRISPR/Cas9技术已经开始应用于鱼类的基因功能研究。高效率的外源基因定点整合技术将在鱼类转基因育种研究中发挥重要作用。
三倍体吉鲤模式提供了一种规避转基因鱼生态风险的有效途径，但通过倍间杂交获得不育三倍体只是一个特例，这种策略在其他转基因鱼品系中难以实施。“解铃还须系铃人”，运用转基因技术来解决转基因鱼的育性控制则是一个更具普遍意义的策略。有研究发现，携带反义GnRH基因的转基因鲤鱼，其脑区GnRH基因表达信号明显减弱，一龄转基因鲤鱼血清促性腺激素平均水平显著下降，部分转基因鲤鱼性腺发育被抑制或完全败育。进一步的研究发现，利用GAL4/UAS基因表达调控系统和反义RNA技术，研究者在斑马鱼中建立了两个转基因家系，这两个品系的杂交后代丧失生殖能力。随着对鱼类生殖机制和转基因技术的深入研究，将有望建立一套完备的鱼类育性控制系统，杜绝转基因鱼的生态风险，为转基因鱼的产业化铺平道路。
我们不妨回顾一下重组DNA技术的发展过程，短短的40年成功地开启了一个全新的服务于人类社会生活各个方面的现代生物技术产业。可是，它出现之初所面临的是社会对它的疑虑、恐惧甚至声讨和封杀。从这个角度审视今天转基因技术面临的情况，研究者们感到似曾相识而豪情满怀。从根本上解读转基因育种技术，就是以分子生物学为后盾的精准的物种间“分子杂交育种技术”，是人类育种史上的采集、驯化、选育、杂交发展历程的又一新的更高的发展阶段。这一技术不仅可以服务于育种实践，而且更能够解决传统育种技术所不能解决的育种难题，更好地服务于人类文明社会发展的需要。
（三）水产生物的引种与移植驯化
我国是世界上引种最多的国家之一。据不完全统计，60年代以来，已引进鱼类四十余种、虾类8种、贝类8种、藻类10余种，有的已形成产业化规模。如罗非鱼、斑点叉尾、加州鲈、罗氏沼虾、凡纳对虾（南美白对虾）、海湾扇贝、虾夷扇贝、虾夷马粪海胆等。其中海湾扇贝的养殖，2000年年产量已达60多万吨，形成浅海筏式养殖的重要产业；凡纳对虾也已成为我国海水池塘重要的养殖对象。
水产生物移植驯化工作取得较好效果的有团头鲂、银鲫、银鱼（太湖新银鱼、短吻银鱼、大银鱼）、池沼公鱼，促进了湖泊、水库和池塘养鱼业。
（四）水产动物营养与饲料
1.营养需求
开展了主要养殖鱼类、虾蟹类和中华鳖对主要营养物质的营养需要量和饲料中适宜含量的研究。其中草鱼、青鱼、鲤、团头鲂、尼罗罗非鱼、鳗鲡、鳜、真鲷、黑鲷、花鲈、中国对虾、罗氏沼虾、中华鳖对蛋白质与氨基酸、脂肪与脂肪酸、主要维生素和矿物盐的需要量和饲料中适宜含量都基本查明，为研制配合饲料提供了科学依据。
2.配合饲料营养标准与配方
20世纪80年代起开始进行主要养殖鱼类配合饲料营养标准研制，先后制定了鲤、草鱼、尼罗罗非鱼、中国对虾等配合饲料营养标准，但尚未颁布执行。同时在养殖业和水产饲料工业迅速发展的驱动下，广泛开展了淡、海水主要养殖鱼类、虾蟹类、中华鳖等饲料配方研究，研制出许多优质配方。
3.饲料添加剂
随着养殖业与饲料业的发展，相继开展了许多水产养殖动物，特别是名优养殖种类的添加剂研制。目前，鲤、草鱼、尼罗罗非鱼、鳗鲡、鲈、鳜、真鲷等鱼类和中国对虾、罗氏沼虾与中华鳖等维生素、矿物盐添加剂，以及几种肉食性鱼类和虾类的诱食剂与促生长剂都已商品化，但效价尚需进一步提高。
（五）水产养殖动物病害应用基础理论与防治技术
50年代开始进行淡水养殖鱼类寄生虫病、细菌性病、真菌性病和非寄生性疾病的调查研究，并相应开展病原生物学、寄生虫学、鱼类免疫学、病毒学、病理学、药理学和肿瘤学等基础理论研究；20世纪80年代以来，随着海水鱼类养殖业发展，开始进行海水养殖动物疾病研究。在应用基础理论研究方面，查明我国鱼病100余种、虾病四十余种、病原体450余种和饲养鱼类寄生虫的分类、形态、生活史、致病作用与流行情况，探明大多数寄生虫病的病原与发病机理，查明30余种细菌性疾病的病原、病症、发病规律与流行情况；查明草鱼出血病和对虾爆发性流行病的病原（分别为呼肠弧病毒与WSSV病毒），基本探明其典型病症、组织病理、致病机理、传播途径与机制等。对蟹类、贝类、两栖与爬行类养殖种类的常见病也进行了研究并取得一定成果。