情绪应激的机制
（一）应激与情绪应激的概念
应激是指机体对内外环境剧变的刺激做出包括精神、神经、内分泌和免疫等方面的综合应答状态。任何来自社会、工作、生活等方面对躯体、精神、心理的刺激均能使机体处于躯体或心理的应激之中。早在1929年，美国生理学家Walter B.Cannon就称该状态为“战斗与逃跑反应”，20世纪40年代加拿大医生Hans Selye正式将其命名为“应激”，此种反应叫作应激反应，20世纪70年代Mason又提出了心理应激学说。半个多世纪以来关于应激的研究有了长足进展，但是其基本概念仍未超越Selye所定义的几点，即：①应激是过强或有害刺激引起的机体非特异性反应。②反应有一定的模式，即一系列神经内分泌反应。③应激是机体的防御反应，但一定条件下可导致疾病。
情绪应激的概念目前较为模糊，尚未见到对其明确的定义，可以理解为应激情况下的情绪反应影响机体神经—内分泌—免疫网络后形成的应答状态，属于心理应激过程的一部分。
（二）情绪应激的脑发生机制
1.情绪反应的相关脑区
情绪由大脑中的一个回路所控制，包括前额皮层（prefrontal cortex，PFC）、杏仁核（amygdala）、海马（hippocampus）、前部扣带回（anterior cingulate cortex，ACC）、腹侧纹状体（ventromedial striatum）等，它们整合加工情绪信息，产生情绪行为。
（1）前额皮层。大量动物实验和临床实验研究资料显示PFC的各个部分与情绪有关，而且PFC的功能具有不对称性：左PFC与积极感情有关，右PFC与消极感情有关。研究发现，左侧PFC损伤后抑郁症状加重，原因在于这一大脑区域参与积极感情回路，损伤后导致体验积极感情的能力缺失，表现抑郁症状。对正常人的研究获得一致结果，证实了左PFC与趋近系统和积极感情有关，右PFC与消极感情和退缩有关。
（2）杏仁核。位于颞叶前部、侧脑室下角尖端上方，又称杏仁核复合体。研究证实杏仁核对识别威胁或危险线索，表达已习得的消极感情非常重要。双侧杏仁核受破坏的病人加工消极情绪任务的能力被损害，杏仁核损伤病人不能识别恐惧的面部表情，识别其他情绪的面部表情是完整的。在一个从面部照片判断不熟悉人的信任和可接近性的研究中，双侧杏仁核损伤病人与控制组相比，认为不熟悉的个体可接近和值得信任的程度更大，在对厌恶刺激的反应中，右侧杏仁核损伤病人也观察不到心跳增强。
（3）海马和前部扣带回。海马是大脑中有很高葡萄糖皮质激素类受体密度的部位，在情绪调节中很重要。研究者报告，在创伤后的应激障碍和抑郁病人中，海马体积显著减小。Rusch等人的研究表明，在控制组和抑郁被试中，右和总（左加右）海马体积与特质焦虑正相关。Davidson等人提出海马在情绪行为的背景调节中起关键作用，海马损害个体的正常背景—调节作用受到损害，因而在不适当的背景中表现出情绪行为。
（4）腹侧纹状体。在图片诱发感情期间，听神经核的腹侧纹状体区域被激活，被试者在看愉快的录像游戏时，这一区域中的多巴胺水平提高。
另有研究表明，情绪的大脑机制与前额皮层和边缘系统的解剖生理密切相关，但亦受环境因素的影响，具有一定的可塑性，而且由于PFC和杏仁核激活的不对称性，决定了个体情绪表达的差异。
2.以杏仁核为中心的情绪发生机制
杏仁核向皮层的神经投射与情绪的内在体验有着重要的关系，是确定刺激的“感情意义”和“奖惩价值”的关键脑结构，而感情意义和奖惩价值决定心理的喜厌态度。首先，杏仁核与感觉丘脑外侧丘系有直接的通路，以接受感觉丘脑的神经传递。此外，杏仁核还与前额叶的感觉皮层、复合模式联合皮层，以及内嗅皮层、自主神经系统和交感神经系统都有双向的神经通路，从而产生与它们的联系和交互影响，杏仁核通过内嗅皮层也与海马有间接的联系。在以上两个前提下，情绪的产生主要有丘脑—杏仁核—皮层机制、皮层—杏仁核—皮层机制和语词概念—感觉—杏仁核—皮层机制三种机制。
（1）丘脑—杏仁核—皮层机制。在这一机制下产生的一般是伴随在各种身体感受中的无条件情绪，如一般肤觉快感和痛感、饥饿、饱、渴、解渴、香、臭、甜、苦、刺眼、刺耳等等身体感受中的情绪成分。但也有产生于视觉和听觉的与一般身体感受有所区别的情绪感受中的无条件情绪，如悦目、悦耳、简单的视觉好奇、视觉厌恶等等视、听感受中的情绪成分，也包括由外界对象的物理性质直接产生的视、听形式美感和形式丑感中的情绪成分。
由丘脑—杏仁核—感觉皮层机制下产生的情绪的特征是：它是由具有直接生理意义的内外刺激引起的机体内部生理变化直接产生的无条件情绪，如由外界事物的物理性质声、光、味、温度、机械压力和由机体运动、代谢、吸收过程所产生的机体内部生理变化而引发的情绪。除某些视觉和听觉之外，它们一般都包含在各种具体的身体感受之中。它们保持的时间较短，往往随着内外刺激的存在而存在，随着内外刺激的消失而消失。
（2）皮层—杏仁核—皮层机制。这一机制下的情绪是由条件刺激产生的非生理的条件情绪，这一环路本身就决定了这种情绪的发生是习得的。它们包括伴随在悲伤、喜悦、恐惧、好奇、恼恨、愤怒，以及兴趣、喜爱、依恋等等条件性感受或情感中的情绪成分。也可以说，这一机制下的情绪是在前一机制下产生的生理情绪基础上产生的心理情绪。
这一机制下情绪的发生特征：它们一般是由不具有直接生理意义的外界刺激，通过视觉、听觉、肤觉、触摸觉和姿势感觉等感官产生的认知性感知觉所间接触发的心理性条件情绪。它们保持的时间相对较长，这可能与脑内暂时神经联系的重新激活伴有重复过程有关。
（3）语词概念—感觉—杏仁核—皮层机制。在这一机制下的情绪一般是在语言思维活动参与下产生的，也包括由语词概念或具象的语词刺激产生的情绪，例如害羞、价值观念、道德感、从文学作品中获得的美感等情绪。
新的感知觉是附加在旧的相关感知觉上的，如想象、联想、理解、判断等等语言思维活动则更依赖于对旧的感知觉的激活（具象的语词本身也是一种听觉或视觉的感觉）。这是更早地就被人们所认识的，并且语词的具象概念（或原型概念）的产生，就是对语词的具象感觉和对实物的感觉由于同时出现而结合在了一起，即负载具象语词的听觉或视觉的神经载体和负载实物感觉的神经载体由于同时或相继的兴奋而形成了暂时联系，并相互成为条件刺激体。而在人对各种物体、人物、场景、事件等的感知觉中，很多都是在前两种机制下被赋予了情绪，所以语词刺激在一定情境下就可能成为产生情绪的条件。语词与被赋予了情绪的感知觉的暂时神经联系就是语词被赋予情绪的神经基础。
（三）情绪应激的神经—内分泌—免疫机制
神经—内分泌—免疫调节网络是一种机体自身调控机制。由于神经、内分泌与免疫系统之间并不是彼此独立的系统，它们通过共同的信息分子（神经递质、激素、细胞因子）及其各自的受体进行直接、双向的信息交流，组成一个动态平衡的网络，共同维持着机体内环境的稳定。神经系统、内分泌系统、免疫系统其中任何一个环节出现功能紊乱，均导致整个网络的平衡失调。
情绪应激的神经—内分泌—免疫机制是应激源作用于人体，个体对应激源经过认知评价，察觉到威胁或挑战的存在，由新皮质通过边缘系统唤起应激系统（包括自主神经系统及神经内分泌系统），影响包括免疫系统在内的各种内脏活动。
1.情绪应激对神经内分泌的影响
（1）情绪应激对HPA轴的影响。当机体受到应激原刺激后，神经冲动经过外周神经传入中枢神经系统内，引起下丘脑室旁核的促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）神经元兴奋，使CRH的合成和释放增加。CRH是促进垂体分泌促肾上腺皮质激素（ACTH）的主要物质，而血循环中的ACTH是调节肾上腺皮质分泌皮质醇的主要激素。应激时另一些物质，如精氨酸加压素、血管紧张素、细胞因子—肿瘤坏死因子（TNF）-α、白细胞介素（IL）-1β、IL-6等和脂类递质（类花生酸物质、血小板激活因子等）分泌增加，也可分别直接作用于下丘脑、垂体、肾上腺等部位，从而导致皮质醇分泌增加。这些细胞因子还可通过激活中枢儿茶酚胺神经元而间接激活HPA轴。而在外周，它们可通过作用于伤害感受器、躯体感受器和内脏传入纤维神经，由脊神经上传激活中枢的儿茶酚胺和CRH神经元，导致HPA轴激活。
有研究表明，用现代的摇滚音乐可以诱发被试紧张、焦虑、苦闷和紧迫感等消极的情绪状态，造成血压、心率的变化，血浆去甲肾上腺素、皮质醇、促肾上腺皮质激素明显增加，而古典音乐可以诱发被试安宁、平静、放松等积极的情绪状态，但刺激后机体血浆的神经递质、皮质激素水平未见明显变化。运用不同情绪色彩的图片可以诱发健康被试正性、中性和负性的情绪反应，与中性和正性情绪图片相比，负性情绪图片可以诱发被试心率、血压明显增加，血浆肾上腺素、去甲肾上腺素、皮质醇促肾上腺皮质激素明显增加，但是正性和中性情绪图片则无明显反应变化。
（2）情绪应激对蓝斑—交感—肾上腺髓质轴的影响。蓝斑及其相关的去甲肾上腺素能神经元在应激时，经去甲肾上腺能神经元广泛的纤维上传至杏仁核、新皮质引起去甲肾上腺素释放，引起相应的情绪反应，下传到脊髓侧角，刺激交感神经及肾上腺髓质兴奋，进而引起血浆中儿茶酚胺—肾上腺素和去甲肾上腺素浓度迅速上升。
（3）情绪应激对其他内分泌激素的影响。应激还可引起生长激素、甲状腺激素和性激素的分泌发生变化，导致生长激素分泌增加，而甲状腺激素和性激素的分泌受到抑制。实验证明，应激状态下分解代谢类激素如皮质激素、髓质激素、甲状腺素和生长激素分泌增加，而合成代谢类激素如胰岛素、睾丸素等分泌减少；在恢复阶段这些变化正好相反。这些生理变化对机体适应环境和应对策略提供了一定物质基础。例如由于分解代谢类激素水平升高，促进糖原、脂肪和蛋白质分解，使血中的糖和游离脂肪酸含量增高，为机体在应激情况下的需要提供必要的能量。
2.情绪应激对免疫系统的影响
机体对应激刺激的感知和反应主要是通过神经系统的作用，由神经纤维把刺激信息传递到大脑，经过大脑的整合作用，最后通过效应器对外界变化进行反应。
情绪应激对免疫系统的影响，有两条途径：①通过自主神经系统直接影响免疫系统的组织器官。诸如胸腺、骨髓、脾脏和淋巴结等免疫器官也同时受交感神经和副交感神经的双重支配。自主神经系统的中枢位于下丘脑，而研究证明，情绪活动的中枢也在下丘脑以及大脑边缘系统，情绪活动通过自主神经系统而影响到免疫系统。自主神经不但通过血管对淋巴组织的微循环进行调节，还通过其延伸到淋巴细胞的神经纤维，对淋巴细胞起到直接的调节作用。同时，在T淋巴细胞和B淋巴细胞上还存在肾上腺素能受体。如果刺激α肾上腺素能受体，则通过降低细胞内c AMP而促进免疫应答；相反，如果刺激β肾上腺素能受体，则通过增加细胞内c AMP而抑制淋巴细胞功能。②通过神经内分泌轴直接影响免疫细胞的产生。在应激状态下，神经内分泌激素，特别是肾上腺皮质激素、生长激素和阿片肽对免疫功能细胞的产生，炎症介质、细胞因子的生成、释放、激活起着重要的调节作用。
在正负性情绪刺激对免疫功能影响的研究中，分泌型Ig A（SIg A）是一个重要的观察指标。因为SIg A是体液免疫系统的成分，是机体防御上呼吸道感染的重要屏障，而且易于从唾液中检测到。被试观看幽默录像后会产生愉悦、大笑等积极的情绪体验，一些研究报道，观看幽默录像后，被试唾液中的SIg A会升高；另一方面消极情绪如抑郁、焦虑、内疚、悲伤是伴随慢性应激的重要产物，一些学者认为消极情绪体验可以造成免疫功能的下降，这与慢性应激的作用相似。