一、肾的微细结构

一、肾的微细结构

肾实质主要由大量肾单位和集合管组成，其间有少量结缔组织、血管和神经等构成肾间质。肾单位由肾小体和一条与它相连的肾小管组成。肾小管的末端汇入集合管。肾实质的组成如下所示。

（一）肾单位

肾单位是肾结构和功能的基本单位，由肾小体和肾小管组成，每个肾约有150万个肾单位。肾小体由血管球和肾小囊两部分构成，肾小管与肾小囊相延续，分为近端小管、细段和远端小管。近端小管和远端小管又分为曲部和直部。其中近端小管直部、细段和远端小管直部构成“U”形的袢，称髓袢（图6-8）。

根据肾小体的位置不同，肾单位分为浅表肾单位和髓旁肾单位两种（图6-8）。浅表肾单位的肾小体位于皮质浅部，体积较小，髓袢较短，约占肾单位总数的85%，在尿液形成中起重要作用。髓旁肾单位的肾小体位于皮质深部，体积较大，髓袢较长，约占肾单位总数的15%，在尿液浓缩中起重要作用。

1.肾小体　呈球形，直径约200μm，由血管球和肾小囊两部分组成（图6-9，图6-10）。肾小体有两极，微动脉出入的一端为血管极，与近端小管曲部相连的另一端为尿极。

（1）血管球：又称肾小球，为肾小囊包绕的一团盘曲的毛细血管，入球微动脉从血管极进入肾小囊内，分支形成袢状毛细血管网，继而汇合为出球微动脉，从血管极处离开肾小囊。血管球是一种特殊的动脉性毛细血管网。入球微动脉较出球微动脉粗，因此血管球内血压较高，有利于原尿的滤过。

血管球由有孔毛细血管组成，孔径为50～100nm，多无隔膜，通透性较好，有利于血液中物质滤出（图6-11）。血管球内毛细血管袢之间填充有少量结缔组织，称血管系膜，主要由球内系膜细胞和系膜基质组成。

（2）肾小囊：为肾小管起始处膨大并凹陷而成的双层杯状上皮囊。外层（也称壁层）为单层扁平上皮，与近端小管曲部上皮延续；内层（也称脏层）包裹在血管球毛细血管表面，由一层多突起的足细胞构成；两层间的腔隙称肾小囊腔（图6-9），与近端小管管腔相通。足细胞胞体较大，扫描电镜下可见由胞体发出几支较大的初级突起，每个初级突起又分出许多指状的次级突起（图6-11）。次级突起互相嵌合，呈栅栏状，紧贴在毛细血管基膜的外表面；次级突起之间有约25nm宽的狭窄裂孔，裂孔上覆以4～6nm厚的裂孔膜。

（3）滤过膜：肾小体以滤过方式形成原尿。当血液流经血管球毛细血管时，血管内的压力较高，血浆内的小分子物质经过有孔内皮、基膜和裂孔膜滤入肾小囊腔，这三层结构称为滤过膜或滤过屏障（图6-11）。滤过膜对血浆成分具有选择通透作用，能限制不同分子量的物质通过，其中基膜起关键作用。一般情况下，分子量7万以下的物质可通过滤过膜，如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水等。滤入肾小囊腔的滤液称原尿，原尿除不含大分子蛋白质外，成分与血浆相似。肾小球肾炎患者免疫复合物沉积于基膜发生超敏反应，引起滤过膜受损，血液中某些大分子物质，如蛋白质、红细胞可通过滤过膜，患者出现蛋白尿或血尿。球内系膜细胞可吞噬清除基膜上的沉淀物，内皮细胞和足细胞再建新的基膜后，滤过功能恢复正常。

2.肾小管　是单层上皮围成的小管，细长弯曲，上皮外有基膜和少量结缔组织。肾小管包括近端小管、细段和远端小管三部分。近端小管与肾小囊相续，远端小管注入集合管（图6-12）。肾小管具有重吸收和排泄作用。

（1）近端小管：是肾小管中最长最粗的一段，长约14mm，管径50～60μm，分为曲部和直部两段。

近端小管曲部又称近曲小管，在肾小体附近盘曲走行，其上皮细胞为立方体形或锥体形，细胞界限不清，核圆，位于基底部，胞质嗜酸性，管腔面有刷状缘，基底部有纵纹。电镜下，刷状缘由大量密集规则排列的微绒毛构成，扩大了游离面的表面积，与重吸收功能有关。细胞基底部有发达的质膜内褶，形成光镜下的纵纹。质膜内褶使细胞基底面面积扩大，有利于重吸收物的排出。近端小管直部又称近直小管，是曲部的延续，结构与曲部相似，但上皮细胞较矮，微绒毛和质膜内褶等不如曲部发达。(https://www.daowen.com)

近端小管的结构特点使其具有良好的重吸收功能，是重吸收的主要场所。原尿中几乎所有的葡萄糖、氨基酸、蛋白质及大部分水、离子和尿素等均在此处被重吸收。此外，近端小管上皮细胞还向管腔内分泌H+、NH3、肌酐和马尿酸等代谢产物。

（2）细段：位于肾锥体内，管径细，约10～15μm，可减慢原尿在近端小管内的流速，有利于近端小管的重吸收。管壁较薄，由单层扁平上皮构成，有利于水和电解质的通透。

（3）远端小管：包括直部和曲部两段。与近端小管相比，远端小管管腔较大而规则，管壁上皮细胞较小，细胞界限较清楚，核位于中央或靠近管腔，细胞质着色浅，游离面无刷状缘。

远端小管曲部又称远曲小管，是离子交换的重要部位，能吸收水、Na+，排出K+、H+、NH3等，对维持内环境酸碱平衡有重要作用。其功能受醛固酮和抗利尿激素的调节：醛固酮能促进其重吸收Na+和排出K+；抗利尿激素促进其对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。

（二）集合管

集合管全长20～38mm，包括弓形集合管、直集合管和乳头管三段（图6-8）。弓形集合管一端与远曲小管末端相接，另一端与直集合管相通。直集合管在肾锥体内下行，至肾乳头处称乳头管。集合管的功能与远曲小管相同，能进一步重吸收水和进行离子交换，其功能也受醛固酮和抗利尿激素的调节。

综上所述，肾小体滤过形成原尿，流经肾小管和集合管后，绝大部分的水、营养物质和无机盐被重吸收，部分离子也在此进行交换；同时，小管上皮细胞将体内的部分代谢产物排入管腔中，形成浓缩的终尿，排出体外。成年人每24h终尿量约为1～2L，仅占原尿的1%左右。

（三）球旁复合体

球旁复合体主要由球旁细胞、致密斑组成，位于肾小体血管极处（图6-9）。

1.球旁细胞　入球微动脉靠近肾小体血管极处，管壁内平滑肌细胞分化为上皮样细胞，称球旁细胞（图6-9）。球旁细胞体积较大，呈立方体形，核大而圆，胞质弱嗜碱性，有较多的分泌颗粒，内含肾素，易释放入血。肾素为蛋白水解酶，可使血浆中的血管紧张素原转变为血管紧张素Ⅰ，后者可在肺血管内皮细胞游离面转换酶的作用下，转变为血管紧张素Ⅱ，血管紧张素Ⅱ与血管壁平滑肌上的受体结合，使平滑肌兴奋收缩，血压升高。肾素还可促使肾上腺皮质分泌醛固酮，增强远端小管和集合管对Na+的重吸收。

2.致密斑　为远端小管近血管极一侧的管壁上皮细胞增高变窄形成的椭圆形斑（图6-9）。致密斑是一种离子感受器，能感受远端小管液中Na+浓度的变化并将信息传递给球旁细胞，改变肾素分泌水平。

（四）肾间质

肾间质包括肾内的组织、血管、神经等。肾间质内的成纤维细胞形态、功能特殊，称间质细胞。间质细胞可产生前列腺素，前列腺素可舒张血管，降低血压。此外，肾小管周围的血管内皮细胞能分泌促红细胞生成素，刺激骨髓中红细胞生成。

（五）肾的血液循环

肾的血液循环与肾的泌尿功能关系密切，具有如下特点：①肾动脉直接起自腹主动脉，短而粗，故肾内血流量大，流速快，约占心输出量的1/4。其血液90%供应皮质，进入肾小体后被滤过形成原尿。②入球微动脉较出球微动脉粗，故血管球内压力较高，有利于滤过作用。③两次形成毛细血管网，即血管球毛细血管网和分布于肾小管周围的球后毛细血管网，由于血液流经血管球时大量水分滤出，因此球后毛细血管网内血浆渗透压较高，有利于肾小管上皮细胞重吸收的物质进入血液。④髓质内的直小血管与髓袢伴行，有利于肾小管与集合管的重吸收和尿液的浓缩。