一、卵巢

一、卵巢

(一)卵巢的位置和形态

卵巢是成对的实质性器官,位于子宫两侧、盆腔侧壁的卵巢窝内(相当于髂内、外动脉的夹角处)。卵巢呈扁椭圆形,略呈灰红色,分内、外侧面,前、后缘和上、下端。外侧面贴于盆腔侧壁,内侧面朝向子宫。上端钝圆,与输卵管末端相接触,借卵巢悬韧带与盆腔侧壁相连,称输卵管端。下端较细,借卵巢固有韧带连于子宫角,称子宫端。后缘游离,称独立缘。前缘借系膜连于阔韧带,称卵巢系膜缘。卵巢前缘的中部有血管、神经等出入,称“卵巢门”。

成年女性的卵巢大小约为4 cm×3cm×1cm,重5~6g。卵巢的大小和形态随年龄而不同。幼年卵巢较小,表面光滑。性成熟期卵巢最大,此后由于多次排卵表面出现瘢痕,凹凸不平。35~40岁卵巢逐渐缩小,50岁左右随月经停止而逐渐萎缩。

(二)卵巢的结构

卵巢表面为单层扁平或立方的表面上皮,上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白膜。卵巢的实质分为外周的皮质和中央的髓质。皮质较厚,内含不同发育阶段的卵泡、黄体和白体、闭锁卵泡等,卵泡间的结缔组织内含有网状纤维和低分化的梭形基质细胞。髓质为疏松结缔组织,与皮质无明显分界,含有许多血管、神经和淋巴管等。近卵巢门处的结缔组织内有少量平滑肌和门细胞。

1.卵泡的发育和成熟

卵泡的发育从胚胎时期已经开始,胚胎第5个月时双侧卵巢约有700万个原始卵泡,以后逐渐减少,新生儿有70万~200万个,青春期约有4万个,40~50岁时仅剩几百个。青春期以后,在垂体分泌的尿促卵泡素(FSH)和黄体生成素(LH)的作用下,每个月经周期(约28d)卵巢内有15~20个卵泡生长发育,但通常只有1个卵泡发育成熟并排卵。一般左右卵巢交替排卵。女性一生排卵400~500个,其余卵泡均在不同发育阶段退化为闭锁卵泡。

卵泡由卵母细胞和卵泡细胞组成。卵泡发育是一个连续的生长过程,其结构发生一系列的变化,可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡4个阶段,其中初级卵泡和次级卵泡合称为生长卵泡。

(1)原始卵泡:原始卵泡位于皮质浅层,体积小,数量多,由一个初级卵母细胞和周围一层扁平的卵泡细胞组成。①初级卵母细胞圆形,较大,直径30~40μm,胞质嗜酸性,核大而圆、呈空泡状,染色质稀疏,核仁大而明显。电镜下观察,核孔明显,胞质内含大量线粒体、板层状排列的滑面内质网和高尔基复合体等。初级卵母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化而成,随后进行第一次减数分裂,并长期(12~50年)停滞于分裂前期,直至排卵前才完成第一次减数分裂。②卵泡细胞扁平,较小,与周围结缔组织间有薄层基膜。卵泡细胞和卵母细胞间有许多缝隙连接,它对卵母细胞具有支持和营养作用。

(2)生长卵泡:从青春期开始,原始卵泡逐渐发育变为生长卵泡,逐步移向皮质深层。主要变化是卵母细胞增大、卵泡细胞和卵泡周围的结缔组织增生。生长卵泡可分为初级卵泡和次级卵泡两个阶段。

初级卵泡由原始卵泡发育而成。主要变化是:①初级卵母细胞体积增大,核变大,胞质内粗面内质网、高尔基复合体、游离核糖体等细胞器增多。②卵泡细胞增生,由扁平变为立方或柱状,由单层变为多层(5~6层)。③最内层的卵泡细胞为柱状,呈放射状排列,称放射冠。④在初级卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层富含糖蛋白的嗜酸性膜,称透明带,它是由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌而成。电镜下可见初级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带内,甚至卵泡细胞的长突起可穿越透明带伸入卵母细胞内,二者间有许多缝隙连接。这些结构有利于卵泡细胞将营养物质和与卵母细胞发育有关的信息分子输送给卵母细胞。此外,在受精过程中,透明带对精子与卵细胞的特异性识别和结合具有重要意义。⑤随着初级卵泡的体积增大,卵泡周围结缔组织内的基质细胞增殖分化,逐渐密集,开始形成卵泡膜,它与卵泡细胞之间隔以基膜。

次级卵泡由初级卵泡继续发育而成,卵泡体积更大。主要变化是:①初级卵母细胞继续发育。②卵泡细胞增至6~12层。③卵泡细胞间出现一些不规则腔隙,并逐渐融合成一个半月形的卵泡腔,腔内充满卵泡液。卵泡液是由卵泡膜血管渗出液和卵泡细胞的分泌物组成,内含营养成分、雌激素和多种生物活性物质,与卵泡发育有关。④随着卵泡液的增多和卵泡腔的扩大,初级卵母细胞、透明带、放射冠和部分卵泡细胞突向卵泡腔,形成卵丘。⑤卵泡腔周围的数层卵泡细胞密集排列,形成卵泡壁,称颗粒层,卵泡细胞又称颗粒细胞。⑥卵泡膜分化为内、外两层,外层主要由环行排列的胶原纤维和平滑肌纤维组成,内层含有多边形或梭形的膜细胞以及丰富的毛细血管。膜细胞具有分泌类固醇激素细胞的结构特征,它合成的雄激素透过基膜进入颗粒细胞,在芳香化酶的作用下转变为雌激素。雌激素是由膜细胞和颗粒细胞协同合成的,是其合成的主要方式,称“双细胞学说”。合成的雌激素除小部分进入卵泡腔外,大部分释放入血,调节子宫内膜等靶器官的生理活动。

(3)成熟卵泡:成熟卵泡是卵泡发育的最后阶段,卵泡体积很大,直径可达2cm,并突向卵巢表面。

主要变化是:①卵泡腔很大。②颗粒细胞停止增殖,颗粒层变薄,仅2~3层颗粒细胞。③初级卵母细胞的直径可达125~150μm。

在排卵前的36~48 h,初级卵母细胞恢复并完成第1次减数分裂,产生1个次级卵母细胞和1个第一极体,第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周隙内。次级卵母细胞随即进入第二次减数分裂,并停滞于分裂中期。

研究表明,卵泡的发育速度较慢,1个原始卵泡发育至成熟排卵,并非在1个月经周期内完成,而是经过几个周期才能完成。每个月经周期,卵巢内虽有若干不同发育阶段的卵泡,但其中只有一个卵泡发育至一定大小,并在垂体促性腺激素的作用下,于增生期内迅速生长成熟并排卵。

2.排卵

成熟卵泡破裂,次级卵母细胞、透明带、放射冠随卵泡液从卵巢排出的过程,称排卵。排卵时间约在下次月经前14 d左右。在排卵前,垂体释放的黄体生成素骤增,使卵泡发生一系列变化。卵泡液剧增,突向卵巢表面的卵泡壁、白膜和表面上皮均变薄缺血,形成半透明的卵泡小斑。卵丘与卵泡壁分离,漂浮在卵泡液中。小斑处的结缔组织被胶原酶和透明质酸酶分解,卵泡膜外层的平滑肌收缩,导致小斑破裂。次级卵母细胞及其外周的透明带、放射冠随卵泡液从卵巢排出,经腹膜腔进入输卵管。若次级卵母细胞子排卵后24 h内未受精,即退化消失;若受精,则继续完成第二次减数分裂,形成一个成熟的卵细胞和一个第二极体。

3.黄体的形成和演变

排卵后,卵泡颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷,卵泡膜内的血管和结缔组织也伸入颗粒层,在LH的作用下,逐渐演化为富含血管的内分泌细胞团,新鲜时色黄,称黄体。颗粒细胞分化为颗粒黄体细胞,数量多,体积大,染色浅,位于黄体中央,分泌孕激素。膜细胞分化为膜黄体细胞,数量少,体积小,染色较深,位于黄体周边,与颗粒黄体细胞协同分泌雌激素。这两种细胞均具有分泌类固醇激素细胞的结构特征。

黄体的发育取决于卵细胞是否受精。若未受精,黄体维持2周左右退化,称月经黄体。若受精,在胎盘分泌的人绒毛膜促性腺激素(hCG)的作用下黄体继续发育,直径可达4~5 cm,称妊娠黄体。妊娠黄体的颗粒黄体细胞还可分泌松弛素,使妊娠子宫平滑肌松弛,以维持妊娠。妊娠黄体可维持6个月,然后退化,其内分泌功能被胎盘细胞取代。两种黄体最终都退化消失,细胞变小,空泡增多,继而自溶,被结缔组织取代,成为瘢痕样的白体。

4.闭锁卵泡和间质腺

绝大多数卵泡不能发育成熟,在发育的各个阶段逐渐退化,称闭锁卵泡,其结构变化与卵泡的发育阶段有关。原始卵泡退化时,卵母细胞首先出现核固缩,细胞形态不规则,卵泡细胞变小且分散,两种细胞随后均自溶消失。初级卵泡和早期次级卵泡的退化与原始卵泡类似,但退化的卵泡内可见残留的透明带,卵泡腔内可见中性粒细胞和巨噬细胞。晚期次级卵泡的闭锁比较特殊,卵泡壁塌陷,卵泡膜的血管和结缔组织伸入颗粒层及卵丘,膜细胞增大,形成多边形的上皮样细胞,胞质内充满脂滴,形似黄体细胞,并被结缔组织和血管分隔成散在的细胞团索,称间质腺,可分泌雌激素。人的间质腺不发达,兔和猫等动物的间质腺较多。最后,间质腺也退化,由结缔组织取代。

5.门细胞

门细胞位于卵巢门近系膜处,结构与睾丸间质细胞类似,多边形或卵圆形,直径14~15μm,核圆,核仁清晰,胞质嗜酸,富含胆固醇和脂色素等。门细胞可分泌雄激素,妊娠期和绝经期的门细胞较明显。门细胞增生或发生肿瘤时,患者常伴有男性化症状。