蛋白质的消化吸收

饮食中的蛋白质是人体蛋白质和氨基酸的主要来源。蛋白质的消化还可以消除食物蛋白质的抗原性，避免食物蛋白质引起的变态反应和毒性反应。由于口腔的唾液中没有水解蛋白质的酶类，食物中蛋白质的消化首先在胃内开始，而主要的消化过程是在小肠进行。食物蛋白质进入胃后，经胃蛋白酶进行部分消化。食物可刺激胃黏膜分泌促胃液素，促胃液素则促进胃黏膜壁细胞分泌盐酸、主细胞分泌胃蛋白酶原。胃蛋白酶原在盐酸或胃蛋白酶的自身催化作用下，水解掉酶原N端碱性前体片段，生成有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶的最适宜pH为1.5～2.5，酸性的胃液能使蛋白质变性，有利于蛋白质的水解。胃蛋白酶主要识别和水解由芳香族氨基酸的羧基所形成的肽键，因而只是将蛋白质部分降解。食物在胃中停留的时间短，蛋白质消化不完全，只产生少量氨基酸，主要的产物是多肽。此外，胃蛋白酶还具有凝乳作用，使乳中的酪蛋白与Ca2+凝集成凝块，使乳汁在胃中的停留时间延长，有利于乳汁中蛋白质的消化。

小肠是食物蛋白质消化的主要部位，无论是食入的蛋白质或内源性蛋白质，经消化分解为氨基酸后，几乎全部被小肠吸收。煮过的蛋白质因变性而易于消化，在十二指肠和近端空肠就被迅速吸收，未经煮过的蛋白质和内源性蛋白质较难消化，需进入回肠后才基本被吸收。胰和肠黏膜细胞分泌的多种蛋白酶和胰酶在小肠内将食物中的蛋白质进一步水解成氨基酸和寡肽。食物蛋白质在小肠内的消化主要依靠胰酶完成，这些酶的最适pH为7.0左右。胰液中的蛋白酶基本上分为两类，内肽酶和外肽酶。内肽酶包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶，这些酶主要识别和水解由特定氨基酸形成的肽键，因而可以特异性地水解蛋白质内部的一些肽键，使较大的肽链断裂成为较小的肽链。外肽酶包括羧基肽酶A及羧基肽酶B两种。前者主要水解除脯氨酸、精氨酸、赖氨酸以外的多种氨基酸残基组成的C端肽键，后者主要水解由碱性氨基酸组成的C端肽键。因此，外肽酶自肽链的羧基末端开始，将氨基酸残基逐个水解下来。

胰腺细胞所产生的各种蛋白酶和胰酶都是以无活性酶原的形式分泌，这些酶原进入十二指肠后被肠激酶激活。由十二指肠黏膜细胞分泌的肠激酶被胆汁激活后，水解各种酶原，使之激活成为相应的有活性的酶。其中，胰蛋白酶原激活为胰蛋白酶后，又能激活糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原和羧基肽酶原。食物蛋白经胃液和胰液中蛋白酶的消化后，所得到的产物中仅有1/3是氨基酸，其余2/3是寡肽。寡肽的水解主要在小肠黏膜细胞内进行。小肠黏膜细胞的胞液中存在两种寡肽酶：氨基肽酶和二肽酶。氨基肽酶从氨基末端逐步水解寡肽，最后剩下二肽。二肽再经二肽酶水解成氨基酸。

氨基酸的吸收是主动性的。目前在小肠壁上已确定出三种主要的转运氨基酸的特殊运载系统，它们分别转运中性、酸性或碱性氨基酸。一般来说，中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。与单糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通过与钠吸收偶联的，钠泵的活动被阻断后，氨基酸的转运便不能进行。氨基酸吸收的路径几乎完全是经血液的，当小肠吸收蛋白质后，门静脉血液中的氨基酸含量即行增加。

肠黏膜细胞膜上具有转运氨基酸的载体蛋白，能与氨基酸和Na+形成三联体，将氨基酸和Na+转运入细胞，Na+则借钠泵排出细胞外，该过程与葡萄糖的吸收载体系统类似。具有不同侧链结构的氨基酸和寡肽是通过不同的载体转运吸收。在小肠黏膜的刷状缘转运蛋白包括中性氨基酸转运蛋白、碱性氨基酸转运蛋白、酸性氨基酸转运蛋白、亚氨基酸转运蛋白、β-氨基酸转运蛋白。结构相似的氨基酸由同一载体转运，因而在吸收过程中相互竞争结合载体。含量多的氨基酸，转运的量就相对大一些。氨基酸的转运是个耗能的过程。氨基酸的主动转运不仅存在于小肠黏膜细胞，类似的作用也存在于肾小管细胞、肌细胞等细胞膜上，这对于细胞浓集氨基酸具有重要作用。

曾经认为，蛋白质只有水解成氨基酸后才能被吸收。但近年来的研究发现，小肠黏膜细胞上还存在着吸收二肽或三肽的转运体系。因此，许多二肽和三肽也可完整地被小肠上皮细胞吸收，而且肽的转运系统吸收效率可能比氨基酸更高，此种转运也是一个耗能的主动吸收过程。进入细胞内的二肽和三肽，可被细胞内的二肽酶和三肽酶进一步分解为氨基酸，再进入血液循环。二肽和三肽的吸收作用在小肠近端较强，故肽吸收入细胞甚至先于游离氨基酸。肠道黏膜对寡肽的吸收在蛋白质的吸收中占有重要或可能是主要的地位。

在食物通过小肠的过程中，并非所有的蛋白质都被彻底消化和完全吸收。肠道细菌的蛋白酶可将残留的蛋白质水解成氨基酸，肠道细菌即可利用这些氨基酸进行代谢并获取能量。肠道细菌对这部分蛋白质及其消化产物的代谢，称为腐败作用。因为，这些蛋白质和氨基酸在被肠道细菌代谢的过程中，会产生许多对人体有害的物质；但在此过程中，也会产生少量脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质。