体液及机体的内环境稳态
(一)体液的组成
人体内含有大量液体,机体内的液体称为体液(body fluid)。正常成年人的体液量约占体重的60%,其中约2/3(约占体重的40%)分布于细胞内,称为细胞内液(intracellular fluid,ICF);其余约1/3(约占体重的20%)分布于细胞外,称为细胞外液(extracellular fluid,ECF)。细胞外液中约3/4(约占体重的15%)分布于细胞间隙内,称为组织间液(interstitial fluid,ISF)或组织液(tissue fluid);其余约1/4(约占体重的5%)则在血管中不断地循环流动,即为血浆(plasma)。此外,还有少量的淋巴和脑脊液等。某些体液虽属无功能性细胞外液,但其变化仍会导致机体水、电解质和酸碱平衡的明显失调。最典型的就是胃肠消化液,其大量丢失可造成体液量及其成分的明显变化,这种病理变化在外科很常见。
人体各部分体液彼此隔开,因而各部分体液的成分有较大的差别,但各部分体液又相互沟通。细胞膜既是分隔细胞内液与组织液的屏障,又是两者之间相互沟通的渠道,有些物质可自由通过细胞膜的脂质双分子层结构,但有些物质则须经膜上镶嵌的特殊蛋白质才能从膜的一侧转移到另一侧,水的跨膜移动主要受细胞膜两侧渗透压和静水压梯度的驱使。同样,毛细血管壁既是分隔血浆与组织液的屏障,也是两者之间相互沟通的桥梁,体液跨毛细血管壁移动也取决于管壁两侧的渗透压和静水压梯度。血浆是沟通各部分体液并与外界环境进行物质交换的重要媒介,因而是各部分体液中最为活跃的部分。
体液的主要成分是水和电解质,其量与性别、年龄及胖瘦有关。肌肉组织含水量较多(75%~80%),而脂肪细胞则不含水分。由于男性的体脂含量少于女性,因此成年男性的体液量约为体重的60%,而成年女性的体液量约占体重的50%。两者均有±15%的变化幅度。小儿的脂肪较少,故体液量所占体重的比例较高,新生儿可达体重的80%。随着年龄增大,体内脂肪也逐渐增多,14岁之后体液所占比例已与成年人相差不多。60岁以上男性、女性的体液量均减少,约降至54%及46%。
细胞外液和细胞内液中所含的离子成分有很大不同。细胞外液中最主要的阳离子是Na+,主要的阴离子是Cl-、HCO3和蛋白质。细胞内液中的主要阳离子是K+和Mg2+,主要阴离子是HPO4 2-和蛋白质。细胞外液和细胞内液的渗透压相等,为正常血浆渗透压290~310 mOsm/L。保持渗透压的稳定,是维持细胞内、外液平衡的基本保证。
(二)内环境稳态
人体内绝大多数细胞并不与外界环境相接触,而是浸浴于机体内部的细胞外液中,因此细胞外液是细胞直接接触和赖以生存的环境。生理学中将围绕在多细胞动物体内细胞周围的体液,即细胞外液称为机体的内环境(internal environment),以区别于整个机体所处的外环境。
稳态(homeostasis)也称自稳态,是指内环境的理化性质,如温度、pH、渗透压和各种液体成分等的相对恒定状态。稳态是生理学中最重要的基本概念之一,内环境的相对稳定是机体能自由和独立生存的首要条件。
稳态的维持是机体自我调节的结果。在正常情况下,由于细胞的代谢,机体将不断消耗氧和营养物质,并不断产生CO2和H+等代谢产物,外界环境因素,如高温、严寒、低氧或吸入过多CO2、饮食不当引起腹泻或呕吐等也会干扰稳态。但机体可通过多个系统和器官的活动,使遭受破坏的内环境及时得到恢复,从而维持其相对稳定。例如,通过加强散热或产热可调节体温;经由呼吸系统的活动可摄入氧和排出CO2;依靠消化系统的活动可补充各种营养物质;通过泌尿系统的活动则能将H+与多种代谢产物排出体外。在这些系统的功能活动中,血液和循环系统参与多种物质的运输。稳态的维持还有赖于运动系统的活动,使机体得以觅食和脱离险境。神经和内分泌系统则通过调节各系统的活动,使稳态的调节更趋协调和完善。因此,稳态的维持需要全身各系统和器官的共同参与和相互协调。
稳态具有十分重要的生理意义。因为细胞的各种代谢活动都是酶促生化反应,因此细胞外液中需要有足够的营养物质、氧和水分,以及适宜的温度、离子浓度、酸碱度和渗透压等。细胞膜两侧一定的离子浓度和分布也是可兴奋细胞保持其正常兴奋性和产生生物电的重要保证。稳态的破坏将影响细胞功能活动的正常进行,如高热、低氧、水与电解质紊乱及酸碱平衡失调等都可导致细胞功能的严重损害,引起疾病,甚至危及生命。因此,稳态是维持机体正常生命活动的必要条件。
(三)体液及内环境稳态的调节
作为一个有序的整体,人体具有较完备的调节系统和控制系统,能对各系统、器官、组织和细胞的各种生理功能进行有效的调节和控制,维持机体内环境乃至各种生理功能活动的稳态;也能适时地对外界环境变化做出适应性反应,调整机体各组成部分的活动,以应对外界环境所发生的改变。
机体生理功能的调节方式有:①神经调节,神经调节是通过反射而影响生理功能的一种调节方式,是人体生理功能调节中最主要的形式。反射是指机体在中枢神经系统的参与下,对内、外环境刺激所做出的规律性应答。反射的结构基础是反射弧,由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成。感受器是指接受某种刺激的特殊装置;效应器则为产生效应的器官;神经中枢简称中枢,是指位于脑和脊髓灰质内的调节某一特定功能的神经元群;传入神经是从感受器到中枢的神经通路;传出神经则为从中枢到效应器的神经通路。反射须在反射弧的结构和功能完整的基础上才得以正常进行;反射弧的任何一个环节被阻断,反射将不能完成。②体液调节,体液调节是指体内某些特殊的化学物质通过体液途径而影响生理功能的一种调节方式。一些内分泌细胞分泌的激素可循血液途径作用于全身各处的靶细胞,产生一定的调节作用,这种方式称为远距分泌。有些细胞产生的生物活性物质可不经血液运输,而是在组织液中扩散,作用于邻旁细胞,这种方式称为旁分泌。一些神经元也能将其合成的某些化学物质释放入血,然后经血液运行至远处,作用于靶细胞,这些化学物质被称为神经激素,神经激素分泌的方式称为神经分泌。人体内多数内分泌腺或内分泌细胞接受神经的支配,在这种情况下,体液调节成为神经调节反射弧的传出部分,这种调节称为神经-体液调节。③自身调节,自身调节是指组织细胞不依赖于神经或体液因素,自身对环境刺激发生的一种适应性反应。
上述三种调节方式中,一般认为,神经调节比较迅速、精确而短暂,而体液调节则相对缓慢、持久而弥散。但并不绝对,有些神经调节活动,若经过中枢神经元的环状联系或发生突触可塑性改变时,也可产生较持久的效应。自身调节的幅度和范围都较小,但在生理功能调节中仍具有一定意义。神经调节、体液调节和自身调节相互配合,可使生理功能活动更趋完善。
体液及渗透压的稳定由神经-内分泌系统调节。体液的正常渗透压通过下丘脑-垂体后叶-血管升压素系统来恢复和维持,血容量的恢复和维持则是通过肾素-醛固酮系统。两个系统共同作用于肾,调节水及钠等电解质的吸收及排泄,从而达到维持体液平衡、保持内环稳定之目的。当血容量下降或平均动脉压下降10%,即可刺激血管升压素的分泌,使水、钠的吸收增加,以恢复血容量。血容量与渗透压相比,前者对机体更为重要。所以当血容量锐减又兼有血浆渗透压降低时,前者对血管升压素的促进分泌作用远远强于低渗透压对血管升压素分泌的抑制作用,其目的是优先保持和恢复血容量,使重要器官的灌流和氧供得到保证。
在体内丧失水分时,细胞外液的渗透压则增高,可刺激下丘脑-垂体-血管升压素系统,产生口渴反应,机体主动增加饮水。血管升压素的分泌增加使远曲小管和集合管上皮细胞对水分的再吸收加强,于是尿量减少,水分被保留在体内,使已升高的细胞外液渗透压降至正常。反之,体内水分增多时,细胞外液渗透压即降低。口渴反应被抑制,并且因血管升压素的分泌减少,使远曲小管和集合管上皮细胞对水分的再吸收减少,排出体内多余的水分,使已降低的细胞外液渗透压回升至正常。血管升压素分泌的这种反应十分敏感,只要血浆渗透压较正常有±2%的变化,该激素的分泌亦就有相应的变化,最终使机体水分能保持动态平衡。
此外,肾小球旁细胞分泌的肾素和肾上腺皮质分泌的醛固酮也参与体液平衡的调节。当血容量减少和血压下降时,可刺激肾素分泌增加,进而刺激肾上腺皮质增加醛固酮的分泌。后者可促进远曲小管对Na+的再吸收和K+、H+的排泄。随着Na+再吸收的增加,水的再吸收也增多,这样就可使已降低的细胞外液量增加至正常。
酸碱度适宜的体液环境是机体进行正常生理活动和代谢过程的需要。通常人的体液保持着一定的H+浓度,即保持一定的pH(动脉血浆pH为7.40±0.05)。但是人体在代谢过程中,不断产生酸性物质,也产生碱性物质,这将使体液中的H+浓度经常有所变动。为了使血中H+浓度仅在很小的范围内变动,人体对酸碱的调节是通过体液的缓冲系统、肺的呼吸和肾的排泄而完成的。
血液中的缓冲系统以HCO3-/H2CO3最为重要。HCO3-正常值平均为24 mmol/L,H2CO3平均为1.2 mmol/L(HCO3-/H2CO3=24/1.2=20∶1)。只要HCO3-/H2CO3的值保持为20∶1,即使HCO3-及H2CO3的绝对值有高低,血浆的pH仍然能保持在7.40。从调节酸碱平衡角度,肺的呼吸对酸碱平衡的调节作用主要是经肺将CO2排出,使血中PaCO2下降,即调节了血中的H2CO3。如果机体的呼吸功能失常,就可引起酸碱平衡紊乱,也会影响其对酸碱平衡紊乱的代偿能力。另一方面,肾在酸碱平衡调节系统中的重要作用是通过改变排出固定酸及保留碱性物质的量,来维持正常的血浆HCO3-浓度,使血浆pH不变。如果肾功能有异常,可影响其对酸碱平衡的正常调节,而且本身也会引起酸碱平衡紊乱。肾调节酸碱平衡的机制为:Na+-H+交换,排H+;HCO3-重吸收;产生NH3并与H+结合成NH4+排出;尿的酸化,排H+。