三、氨基酸代谢

三、氨基酸代谢

食物蛋白是体内氨基酸的重要来源,提供足够食物蛋白质以获得机体所需的氨基酸,对儿童正常生长与发育、患者康复及维持各种生命活动十分重要。体内每时每刻都在发生氨基酸的分解代谢,使体内的氨基酸减少,每日进食又可补充体内的氨基酸。通过消化食物蛋白质而吸收氨基酸(外源性氨基酸)、体内组织蛋白质降解产生氨基酸以及少量合成氨基酸(内源性氨基酸),是体内氨基酸的主要来源。所有这些来源的氨基酸混在一起,分布于体内各处,参与代谢,称为氨基酸代谢库。氨基酸代谢库通常以游离氨基酸总量计算。由于氨基酸不能自由通过细胞膜,所以氨基酸代谢库在体内的分布是不均一的,肌肉中氨基酸占代谢库的50%以上,肝约占10%,肾占4%,血浆占1%~6%。

(一)体内氨基酸的来源

人体的氨基酸主要来自食物蛋白质,体内氨基酸的主要功能是合成蛋白质和/或多肽。用于合成蛋白质的氨基酸有20种,其中人体不能合成的氨基酸有8种:缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸和色氨酸。这些氨基酸只能从食物蛋白质中获取,因而称为营养必需氨基酸(nutritionally essential amino acid)。其余的12种氨基酸均可以在人体内合成,称为营养非必需氨基酸(nutritionally nonessential amino acid)。其中,组氨酸和精氨酸虽能在人体内合成,但合成量不多,需要从食物中补充,这两种氨基酸被视为营养半必需氨基酸(nutritionally semi essential amino acid),也有人将其归为营养必需氨基酸。营养必需氨基酸实际上都是结构较为复杂的氨基酸,合成这些氨基酸所需酶的数量比合成营养非必需氨基酸的多。

从食物蛋白质中获取氨基酸是人体氨基酸的主要来源。根据氮平衡实验计算,在不进食蛋白质时,成人每日最低分解约20 g蛋白质。然而,摄入20 g食物蛋白质却不能补充体内分解的蛋白质。由于食物蛋白质与人体蛋白质中氨基酸组成的差异,人体需要摄入更多的食物蛋白质才能获得足够的营养必需氨基酸。就食物蛋白质的营养价值而言,含有营养必需氨基酸种类多、数量足的蛋白质,其营养价值高,反之则营养价值低。由于动物性蛋白质所含营养必需氨基酸的种类、比例与人类需要相近,故营养价值高。营养价值低的蛋白质混合食用,则营养必需氨基酸可以互相补充,从而提高营养价值,称为食物蛋白质的互补作用。不过,即使是混合食用,也需要较多的食物蛋白质才能满足机体的需要。成人每日最低需要30~50 g蛋白质,才能使摄入的各种氨基酸都达到人体所需量。为了长期保持氮平衡,我国营养学会推荐成人每日的蛋白质需要量为80 g。

(二)氨基酸的生理功能

氨基酸在人体内不仅可作为蛋白质合成的原料,还能转变成一些不用于蛋白质合成的氨基酸或多种重要的生理活性物质。氨基酸在机体的物质代谢和能量代谢中具有重要的意义,与机体正常功能密不可分。体内氨基酸的主要功能是合成蛋白质(多肽),也可转变成其他含氮化合物。正常人体尿中排出的氨基酸极少,氨基酸代谢库中的氨基酸在体内能够被充分利用。机体主要在以下三个方面利用氨基酸:①大部分氨基酸用于蛋白质生物合成,从食物蛋白质消化、吸收的氨基酸大部分用于体内蛋白质的合成。体内组织蛋白质降解所产生的氨基酸大部分也被重新用于蛋白质合成。就数量而言,从食物获取的氨基酸主要是满足体内蛋白质合成的需要。②氨基酸的碳骨架可进入能量代谢,氨基酸不会随尿排出,但体内也不能储存过多的氨基酸。当氨基酸代谢库中的氨基酸过多时,尤其是因食物蛋白质与人体蛋白质的氨基酸组成差异造成某些类型的氨基酸超过机体合成蛋白质的需要时,这些氨基酸就会进入分解代谢,彻底氧化,产生能量。机体每日产生的能量约有18%来自氨基酸的氧化分解。这也是机体维持氮平衡的一种机制。过量氨基酸的消耗并不会等量减少糖类和脂类消耗。另一方面,当机体处于饥饿状态时,则会主动降解一些蛋白质,释放氨基酸。这些氨基酸并不直接氧化供能,而是转变成为葡萄糖或酮体,产生的葡萄糖则满足饥饿时机体对葡萄糖的需要,酮体也可进入能量代谢。③氨基酸代谢转换而产生多种物质,许多氨基酸还可通过代谢转变而产生多种物质含氮化合物,包括神经递质、核苷酸、激素及其他多种含氮生理活性物质,此外还可以产生一些重要的化学基团,具有重要调节功能,或者用于非营养物质的(转化)代谢。

(三)氨基酸的分解代谢

氨基酸通过适当的分解代谢,可转变成多种重要的生理活性物质。体内大多数氨基酸通过脱氨基作用生成氨及相应的α-酮酸,开始分解过程。在氨基转移酶的催化下,α-氨基酸的氨基首先转移至α-酮戊二酸,生成L-谷氨酸。在L-谷氨酸脱氢酶的催化下,L-谷氨酸进行氧化脱氨作用,生成氨和α-酮戊二酸。由于该过程可逆,因此也是体内合成营养非必需氨基酸的重要途径。在骨骼肌等组织中,氨基酸主要通过嘌呤核苷酸循环脱去氨基。

α-酮戊二酸是氨基酸的碳骨架,部分可转变成氨基酸。有些可转变成丙酮酸和三羧酸循环的中间产物,称为生糖氨基酸,有些可转变成乙酰CoA,称为生酮氨基酸。两者均可经三羧酸循环氧化,产生CO2、H2O和能量。

氨是有毒物质,体内的氨通过丙氨酸和谷氨酰胺等形式运至肝,大部分经鸟氨酸循环生成尿素,排出体外。鸟氨酸循环受到多种因素的调节。肝功能受损时可产生高氨血症和肝性脑病。体内少部分氨在肾以胺盐的形式排出。

体内某些氨基酸在分解代谢过程中产生具有生理活性的物质分子,或产生特殊的化学基团,作为合成核苷酸、某些神经递质和一氧化氮的原料,或在物质转化过程中提供修饰基团。

氨基酸的摄入和消耗的状态可用氮平衡(nitrogen balance)来描述。食物中的含氮物质绝大部分是蛋白质,即氨基酸。机体通过尿、粪所排出的含氮物质主要是由氨基酸分解代谢产生,或由氨基酸转换生成。因此,测定尿与粪中的含氮量(排出氮)及摄入食物的含氮量(摄入氮)可以反映体内氨基酸的代谢状况。氮的总平衡,即机体摄入氮=排出氮,氮的收支平衡是正常成人的氨基酸代谢状态。氮的正平衡,即摄入氮>排出氮,反映了摄入的氨基酸较多地用于体内蛋白质合成,而分解代谢相对较少,儿童、孕妇和恢复期患者属于此种情况。氮的负平衡,即摄入氮<排出氮,提示蛋白质摄入量不足或过度降解,氨基酸被过多分解而排泄,见于饥饿或消耗性疾病患者。