三、生活史

日本血吸虫的生活史比较复杂，包括在终宿主体内的有性世代和在中间宿主钉螺体内的无性世代的交替。生活史分成虫、虫卵、毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、童虫7 个阶段。日本血吸虫成虫寄生于人及多种哺乳动物的门脉-肠系膜静脉系统。雌虫产卵于静脉末梢内，虫卵主要分布于肝及结肠肠壁组织，虫卵发育成熟后，肠黏膜内含毛蚴虫卵脱落入肠腔，随粪便排出体外。含虫卵的粪便污染水体，在适宜条件下，卵内毛蚴孵出。毛蚴在水中遇到适宜的中间宿主钉螺，侵入螺体并逐渐发育，先形成袋形的母胞蚴，其体内的胚细胞可产生许多子胞蚴。子胞蚴逸出，进入钉螺肝内，其体内胚细胞陆续增殖，分批形成许多尾蚴。尾蚴成熟后离开钉螺，常常分布在水的表层，人或动物与含有尾蚴的水接触后，尾蚴经皮肤而感染。尾蚴侵入皮肤，脱去尾部，发育为童虫。童虫穿入小静脉或淋巴管，随血流或淋巴液到右心、肺，穿过肺泡小血管到左心并运送到全身。大部分童虫再进入小静脉，顺血流入肝内门脉系统分支，童虫在此暂时停留并继续发育。性器官初步分化时，遇到异性童虫即开始合抱，并移行到门脉-肠系膜静脉寄居，逐渐发育成熟，交配产卵。

成虫寄生于终宿主的门脉-肠系膜静脉系统，虫体可逆血流移行到肠黏膜下层的小静脉末梢，合抱的雌雄成虫在此处交配产卵，每条雌虫每日产卵300～3 000 个。日本血吸虫雌虫在排卵时呈阵发性成串排出，以致卵在宿主肝、肠组织血管内往往沉积成念珠状。雌虫产卵量因虫的品系（株）、实验动物宿主及虫体寄生时间长短不同而异。所产的虫卵大部分沉积于肠壁小血管中，少量随血流进入肝。约经11 d，卵内的卵细胞发育为毛蚴，含毛蚴的成熟虫卵在组织中能存活10 d。由于毛蚴分泌物能透过卵壳，破坏血管壁，并使周围组织发炎坏死。同时肠的蠕动、腹内压增加，致使坏死组织向肠腔溃破，虫卵便随溃破组织落入肠腔，随粪便排出体外。不能排出的虫卵沉积在局部组织中，逐渐死亡、钙化。含有虫卵的粪便污染水体，在适宜的条件下，卵内毛蚴孵出。毛蚴的孵出与温度、渗透压、光照等因素有关。温度在5～35℃均能孵出，一般温度越高，孵化越快，毛蚴的寿命也越短，以25～30℃最为适宜。低渗透压的水体、光线照射可以加速毛蚴的孵化。水的pH 也很重要，毛蚴卵化的最适宜pH 为7.5～7.8。毛蚴孵出后，多分布在水体的表层，做直线运动，并且有向光性和向清性的特点。毛蚴在水中能存活1～3 d，孵出后经过的时间越久，感染钉螺的能力越低。遇到中间宿主钉螺就主动侵入，在螺体内进行无性繁殖。钉螺是日本血吸虫唯一的中间宿主。毛蚴袭击和吸附螺软组织是由于前端钻器的吸附作用和一对侧腺分泌黏液作用的结果。与此同时，毛蚴顶腺细胞可分泌蛋白酶以降解含有糖蛋白成分的细胞外基质，以利于其钻穿螺软组织。随后，毛蚴不断交替伸缩动作，从已被溶解和松软的组织中进入，毛蚴体表纤毛脱落，胚细胞分裂，2 d 后可在钉螺头足部及内脏等处发育为母胞蚴。在母胞蚴体内产生生殖细胞，每一个生殖细胞又繁殖成一个子胞蚴。子胞蚴具有运动性，破壁而出，移行到钉螺肝内寄生。子胞蚴细长，呈节段性，体内胚细胞分裂，逐渐发育为许多尾蚴。一个毛蚴钻入钉螺体内，经无性繁殖，产生数以千万计的尾蚴。尾蚴在钉螺体内分批成熟，陆续逸出。尾蚴形成的全部过程所需的时间与温度有关，至短为44 d，最长是159 d。发育成熟的尾蚴自螺体逸出并在水中活跃游动。影响尾蚴自钉螺逸出的因素很多，最主要的因素是水温，一般在15～35℃范围内没有什么区别，最适宜温度为20～25℃。光线对尾蚴逸出有良好的作用。水的pH 在6.6～7.8 范围内，对尾蚴逸出没有影响。尾蚴逸出后，主要分布在水面下，其寿命一般为1～3 d。尾蚴的存活时间及其感染力随环境温度、水的性质、尾蚴逸出后时间的长短而异。当尾蚴遇到人或动物皮肤时，用吸盘吸附在皮肤上，依靠其体内腺细胞分泌物的酶促作用、头器伸缩的探查作用以及虫体全身肌肉运动的机械作用而协同完成钻穿宿主皮肤，在数分钟内即可侵入。尾蚴一旦侵入皮肤，便丢弃尾部。一般认为，后钻腺的糖蛋白分泌物遇水膨胀变成黏稠的胶状物，能粘着皮肤，以利于前钻腺分泌酶的导向和避免酶流失等作用。前钻腺分泌物中的蛋白酶在钙离子激活下，能使角蛋白软化，并降解皮肤的表皮细胞间质、基底膜和真皮的基质等，有利于尾蚴钻入皮肤。尾蚴脱去尾部，侵入宿主皮肤后，称为童虫。童虫在皮下组织停留短暂时间后，侵入小末梢血管或淋巴管内，随血流经右心到肺，再从左心入大循环，到达肠系膜上、下动脉，穿过毛细血管进入门静脉。待发育到一定程度，雌雄成虫合抱，再移行到肠系膜下静脉及痔上静脉寄居、交配、产卵。自尾蚴侵入宿主至成虫成熟并开始产卵，约需24 d，产出的虫卵在组织内发育成熟需11 d 左右。成虫在人体内存活时间因虫种而异，日本血吸成虫平均寿命约4.5年，最长可活40年之久。