二、神经纤维
神经元的轴突被髓鞘和(或)神经膜包绕,则称为神经纤维(neurofibrae)。神经纤维可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维,实际上所谓无髓神经纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。髓鞘是包绕轴突表面的白色类脂质的套层,自轴突起始不远处开始,直至接近末梢处消失。髓鞘是分节的,两节之间的间断处称为郎飞结,两结之间的一段叫结间体,在郎飞结处轴突是裸露的。神经膜很薄,是施万细胞呈管状包被在髓鞘的外面,髓鞘是由施万细胞膜环绕轴突形成的。留在外表面的施万细胞核和胞膜,就是神经膜。在周围神经,无髓纤维往往由一个施万细胞环抱着数条轴突,但是不形成髓鞘。中枢神经系统内的神经纤维同样可分为有髓和无髓神经纤维,但中枢神经无施万细胞,髓鞘是由少突胶质细胞的突起形成。
(一)神经纤维的分类
1.根据电生理学的特性分类 主要根据传导速度和后电位的差异,将周围神经的神经纤维分为A、B、C 3类。
A类:又分为α、β、γ、δ4类,是有髓鞘的躯体传入和传出纤维。
B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维。
C类:无髓纤维。
2.根据纤维直径的大小及来源分类将传入纤维分为:Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4类。
Ⅰ类:肌梭的传入纤维(Ⅰa)及腱器官的传入纤维(Ⅰb)。
Ⅱ类:皮肤的机械感受器(触、压、振动感受器)传入纤维。
Ⅲ类:皮肤痛温觉传入纤维,肌肉的深部压觉传入纤维。
Ⅳ类:无髓的痛觉纤维,温度、机械感受器传入纤维。
(二)神经纤维传导的特征
1.生理完整性 神经纤维的功能是传导神经冲动,神经传导首先要求神经纤维在结构和生理功能上都是完整的。如果神经纤维的结构受到破坏,或者其生理功能受到损害,冲动传导将出现阻滞或中断。
2.双向性 刺激神经纤维中任何一点,所产生的冲动可同时沿纤维向两端传导。
3.绝缘性和相对不疲劳性。
(三)神经纤维的传导速度
神经纤维传导冲动的速度,主要与神经纤维直径的大小有关,一般来说,直径愈粗传导愈快。有髓纤维的传导速度与直径成正比,其传导速度(m/s)=6×直径(μm)。而神经纤维的粗细主要决定于髓鞘的厚薄。A类(有髓纤维)的Aα、Aβ、Aγ、Aδ四个亚类的传导速度分别为70~120m/s、30~70m/s、15~30m/s和12~30m/s;B类(有髓纤维)的传导速度为3~15m/s;C类(无髓纤维)的传导速度0.6~2.3m/s。很明显,有髓纤维的传导速度远比无髓纤维为快,但是有髓纤维受到损伤后,其传导速度会明显减慢。
(四)神经冲动传导机制
1.无髓神经纤维在受到外界刺激产生动作电位时,已兴奋的神经段与它相邻的未兴奋的神经段之间,将由于电位差的存在而有电荷移动,称为局部电流。局部电流的出现,使相邻的未兴奋的神经段也产生了动作电位。这就是说,所谓冲动传导实际上是已兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分,使之出现动作电位,就像外加刺激在最初的受刺激部分引起动作电位一样;这样的过程在膜表面连续进行下去,就表现为冲动在整个细胞的传导。因此无髓神经纤维这种通过已兴奋区和未兴奋区之间的电紧张性扩布和局部电流来进行的传导,是爬行式传导,传导速度慢。
2.有髓神经纤维在其轴突外面包有一层相当厚的髓鞘,而构成髓鞘主要成分的脂质是不导电或不允许带电离子通过的,因此只有在髓鞘暂时中断的郎飞结处,轴突膜才能产生跨膜离子移动。因此,当有髓纤维受到外来刺激时,动作电位只能在邻近刺激点的郎飞结处产生,而局部电流也只能发生在相邻的郎飞结之间,因此动作电位只能跨过每一段髓鞘在相邻的郎飞结相继出现,从一个郎飞结传至下一个郎飞结,跳跃着不断地向前传导。这就是有髓神经纤维的传导方式——跳跃式传导(saltatory conduction)。很显然,有髓纤维的跳跃式传导的传导速度比无髓纤维的爬行式传导的传导速度要快得多。