3.3.1 噬菌体的一般生物学特性
1.噬菌体对宿主细菌的依赖性
作为寄生在细菌细胞内的病毒，其生命周期离不开寄生的宿主细胞，噬菌体利用宿主细胞内的氨基酸和核酸资源合成子代噬菌体的外壳和核酸，并在宿主细胞内进行组装，或伴随细菌基因组复制进行同步复制，如果离开宿主细胞，噬菌体将无法进行复制和生长。典型烈性噬菌体的生长周期通常包括以下几个环节（图3-14）：
（1）噬菌体对细菌识别和接合；
（2）噬菌体将核酸导入被感染细菌细胞；
（3）防止细菌细胞内的限制酶体系对噬菌体核酸的降解，利用细菌细胞内的资源合成出子代噬菌体核酸、头部和尾部；
（4）组装成噬菌体颗粒；
（5）裂解细菌并释放子代噬菌体颗粒去识别周围的细菌。
2.噬菌体对细菌的感染性
噬菌体对敏感细菌的感染效率极高，几乎接近100％，任何一种质粒转化方法都无法达到如此高的效率。噬菌体进入细菌细胞后会迅速合成数百个子代噬菌体颗粒，完成包装后裂解宿主细胞，并释放到周围环境中，又可以感染数百个新的细菌，开始新的生命周期。噬菌体从感染细菌细胞到释放子代噬菌体颗粒，只需要20～30 min。假设最初只有一个细菌细胞被一个噬菌体颗粒感染，经过1 h后，被感染的细菌数量能够达到数百万。噬菌体对细菌的高效感染性也是其被用于克隆载体的重要优点之一。
图3-14 典型烈性噬菌体的生命周期
（A）噬菌体对细菌识别和接合；（B）噬菌体将核酸导人被感染细菌细胞；（C）防止细菌细胞内的限制酶体系对噬菌体核酸的降解，利用细菌细胞内的资源合成出组装子代噬菌体颗粒所需要的核酸、头部和尾部；（D）组装成成熟噬菌体颗粒；（E）裂解细菌并释放子代噬菌体颗粒去识别周围的细菌。
3.噬菌体溶源增殖与溶菌增殖
噬菌体在细菌细胞内可以呈现出两种不同的增殖形式，即溶菌生命周期和溶源（又称溶原）生命周期。在溶菌生命周期内，噬菌体在细菌细胞内快速合成出大量的子代噬菌体，并将细菌裂解，释放出子代噬菌体颗粒。在溶源生命周期内，细菌细胞中不合成子代噬菌体，噬菌体的核酸整合在细菌基因组内，伴随细菌核酸的复制和分离而稳定存在于细菌细胞中。有些噬菌体种类只具有溶菌生命周期，这种噬菌体称为烈性噬菌体，烈性噬菌体的生命周期如图3-14所示。而有些噬菌体既有溶菌生命周期又具有溶源生命周期，这种噬菌体称为温和型噬菌体，例如λ噬菌体就是一种温和型噬菌体。
温和型噬菌体溶源生命周期和溶菌生命周期间的转化过程如下（图3-15）：
（1）噬菌体感染宿主细胞后，将噬菌体DNA注入宿主细胞；
（2）噬菌体DNA转录合成DNA整合及溶源生长所需要的酶；
（3）噬菌体DNA和宿主基因组整合，伴随宿主细胞基因组的复制而复制；
（4）在溶源生命周期内，不会产生子代噬菌体颗粒，被感染的细菌能够进行正常的核酸复制和细胞分裂；
（5）经过一定增殖时间后，如果环境条件导致细胞内噬菌体进入溶菌生命周期的条件成熟，溶源生命周期停止，噬菌体DNA从宿主基因组卸载下来，噬菌体进入溶菌生命周期；
（6）噬菌体DNA上溶菌生长相关基因表达，利用宿主细胞内的资源合成子代噬菌体DNA、头部和尾部；
（7）子代噬菌体各种结构在宿主细胞内组装为成熟噬菌体；
（8）宿主细胞被裂解，大量子代噬菌体被释放出来，感染临近的宿主细胞。
噬菌体溶源生命周期的宿主细菌有两个重要特征：
（1）超感染免疫性：此宿主细胞不能够被使之进入溶源生命周期的噬菌体再次感染，这是一种防止其被同种噬菌体二次感染的机制。这种超感染现象是通过一种阻遏物参与的基因调控过程实现的。
图3-15 λ噬菌体溶源生命周期和溶菌生命周期之间的转化
温和型噬菌体感染细胞后，也可能直接进入溶菌生命周期，但有时会进入溶源生命周期。（A）噬菌体感染宿主细胞，将DNA注入宿主细胞；（B）噬菌体DNA转录合成DNA整合及溶源生长所需要的酶类；（C）噬菌体DNA和宿主基因组整合；（D）噬菌体DNA伴随宿主细胞的分裂而进行复制和分离；（E）环境条件导致细胞内噬菌体进入溶菌生命周期，噬菌体DNA从宿主基因组卸载下来，噬菌体进入溶菌生命周期；（F）噬菌体利用宿主细胞内的资源合成子代噬菌体DNA、头部和尾部；（G）子代噬菌体各种结构在宿主细胞内组装为成熟噬菌体；（H）宿主细胞被裂解，大量子代噬菌体被释放出来，感染临近的宿主细胞。
（2）溶源性细菌的诱发：噬菌体基因组整合到细菌基因组，并伴随细菌基因组的复制而传递数代后，宿主细胞可以从溶源生命周期转变成溶菌生命周期。在诱发过程，噬菌体基因组以DNA片段的形式被从宿主细菌基因组中卸载下来。这种诱导过程是在阻遏物和操纵基因的参与下完成的。同时，诱发过程还涉及切除酶（excisionase）的参与，它负责将噬菌体DNA从细菌基因组中卸载下来。