9.6.1　抗虫转基因植物

虫害造成农业严重减产，全球农业、林业每年的此项损失高达上百亿美元。长期使用化学杀虫剂造成生态破坏与环境污染，并使各类害虫产生了抗药性。生物杀虫剂由于具有生产成本较高、田间不稳定性及抗虫谱窄等缺点，目前还远不能普遍使用。通过常规育种手段来获得抗虫作物，选育历程较长，缺乏理想的亲本资源。通过基因工程手段将外源抗虫基因转入农作物，培育抗性转基因品种已成为害虫综合防治计划的最佳选择。目前常用的抗虫基因有10余种，分别来自动物、植物和微生物。

1.微生物来源的抗虫基因

Bt基因即苏云金芽孢杆菌基因是目前应用最为广泛的一个抗虫基因，它编码一种杀虫结晶蛋白（ICP），对鳞翅目及非鳞翅目的非靶标昆虫有明显影响。ICP与昆虫小肠上皮细胞的特异性蛋白结合，全部或部分嵌合于细胞膜中，使细胞产生一些孔道，从而导致细胞由于渗透平衡被破坏而破裂。伴随上述过程，昆虫将停止进食，最终死亡。

2.蛋白酶抑制剂基因及其应用

蛋白酶抑制剂是一类蛋白质，抗虫机理在于它与昆虫消化道内的蛋白酶、消化酶活性部位或变构部位结合，抑制蛋白酶的催化活性，从而阻断或减弱蛋白酶对于外源蛋白的水解作用，导致蛋白质不能被正常消化；同时酶抑制剂复合物能刺激消化酶类的过量合成和分泌，引起某些必需氨基酸（如甲硫氨酸）的缺乏，扰乱昆虫的正常代谢，最终导致昆虫的发育不正常甚至死亡。此外，蛋白酶抑制剂可能通过消化道进入昆虫的血淋巴系统，从而严重干扰昆虫的蜕皮过程和免疫功能，导致昆虫不能正常发育。蛋白酶抑制剂对于人畜是无害的，其原因在于人畜的消化机理和昆虫不同。对于人畜，蛋白酶主要存在于肠道中，而蛋白酶抑制剂在胃中的酸性条件下，被胃蛋白酶分解。

目前已克隆的蛋白酶抑制剂基因有马铃薯蛋白酶抑制剂基因和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因等。利用这些基因已获得了抗虫的烟草、番茄、棉花、水稻、玉米等转基因植物。

3.植物凝集素基因及其应用

植物凝集素是一类至少具有一个可与单糖或寡聚糖特异性可逆结合的非催化结构域的植物蛋白。已经发现多种植物凝集素具有抗虫性，特别是对蚜虫、稻褐飞虱、叶蝉等同翅目害虫以及线虫。其抗虫作用的确切机理目前尚不清楚，一般认为，植物凝集素与昆虫消化道上皮细胞的糖蛋白结合，降低了膜通透性，影响营养物质的正常吸收。同时，植物凝集素可能在昆虫消化道内诱发病灶，促使消化道内细菌繁殖，使昆虫感病、拒食、生长发育受抑制，甚至死亡。目前应用最多的植物凝集素主要有雪花莲凝集素、麦胚凝集素、豌豆凝集素和苋菜凝集素等，已报道的抗虫凝集素转基因植物有玉米、水稻、马铃薯、小麦和番茄等。但利用植物凝集素基因获得的转基因植株是否对人畜无害，还有待于进一步证实。

4.其他抗虫基因

植物在受到伤害时可产生大量几丁质酶，该类酶可降解作为昆虫外部骨架结构及真菌细胞壁主要成分的几丁质，因此可作为植物的一种抗虫蛋白基因。从胡蜂、蝎子、蜘蛛毒液中分离到的一些昆虫毒素基因也有抗虫作用，因为这些毒素可能干扰昆虫的神经系统，引起麻痹而死亡。如将蜘蛛神经毒素基因导入烟草，表现出对棉铃虫有较强的抗性。另外，将昆虫激素基因导入植物，有可能干扰昆虫交配、栖息习惯或发育，从而达到控制虫害的目的。