9.6.4　抗逆性转基因植物

环境条件的变化对植物的生长发育有重要的影响，严重时会造成植物大规模减产，培育抗逆性作物是作物育种的主要目标之一。目前研究较多的抗逆性作物主要是抗干旱、盐碱、冻害等胁迫因素。

甜菜碱是植物的一种重要的渗透调节物质，许多高等植物在受到干旱、盐胁迫时积累大量的甜菜碱，其积累有利于提高植物的抗旱、抗盐性。甜菜碱在植物体内是以胆碱为底物经两步反应合成的，即胆碱加单氧酶催化胆碱氧化成甜菜碱醛，然后，甜菜碱醛脱氢酶催化甜菜碱醛形成甜菜碱。由于甜菜碱合成途径简单，进行遗传操作方便，因此甜菜碱合成酶基因是目前使用最多的胁迫抗性基因之一。

脯氨酸也是许多植物的渗透调节物质，在中性条件下不带电，水中溶解度较高，可以作为渗透平衡物质及亚细胞结构的保护物质，脯氨酸的积累对大分子与溶剂的相互作用也几乎没有影响，并可以增加水的内流，减少水的外流，从而保护细胞的结构。在渗透或干旱胁迫下，脯氨酸的积累可以增加酶的稳定性，保护酶的活性，防止质膜损伤，保护多核糖体的正常功能。已经证明，脯氨酸合成酶P5cs是植物中脯氨酸合成的限速因子，植物中P5cs基因对干旱胁迫下的脯氨酸合成起主要作用。将P5cs基因转入烟草，发现转基因烟草中脯氨酸含量比对照组高10～18倍，在干旱胁迫下的抗渗透能力明显增强。

果聚糖是一种可溶性的聚果糖分子，可帮助植物耐受干旱引起的渗透胁迫。研究发现，转果聚糖蔗糖酶基因（sacB）的烟草在正常条件下，与对照作物无显著差异；而在干旱胁迫下，转基因烟草中果聚糖的含量比对照组高7倍，转基因烟草中果聚糖的积累能明显提高植株的抗旱性。

植物的耐盐是在一系列酶的调节下发挥作用的，这些酶分别参与植物的渗透调节、离子区域化和离子的选择性吸收。参与植物细胞内渗透调节的是一类小分子有机化学物质如脯氨酸、甜菜碱等，这些小分子的合成酶是耐盐相关基因研究的一个重点。通过对渗透调节剂合成基因的克隆和转移，可大大提高植物的抗盐性。例如，将大肠杆菌和菠菜的甜菜碱醛脱氢酶基因转移到烟草中，获得了具有高抗盐能力的转基因植株；将枯草芽孢杆菌果聚糖合成酶基因转移到烟草细胞后，也获得了具有高抗盐能力的转化株。

植物在低温下一般会遭到不同程度的伤害，包括寒害（chilling injury）和冻害（freezing injury）两个方面，两者之间有着明确的界限。一般说来，寒害是指0℃以上的低温对农作物生长造成的伤害，而冻害则是指0℃以下的低温对农作物的生长造成的伤害，主要是植物体内结冰，导致细胞受伤，甚至死亡。每年由于低温寒害引起的作物损失巨大，而传统的抗寒育种方法对提高植物抗寒性的作用不大。抗冻蛋白是一种能降低冰点和减少冰晶生长速度的蛋白质，在许多植物中都存在抗冻蛋白。将黄盖鲽抗冻蛋白基因转移到番茄和烟草中，其组织提取物冰晶的生长明显受到抑制，使未经低温驯化的植株具有较强的抗寒能力，能抵御寒冷的气候。