一、应激反应时程
从反应时程看,应激反应可分为三部分,分别为应激反应的初始时相、中间时相和后时相,这三个时相是由神经系统逐渐向内分泌系统过渡。
1.应激反应的初始时相(自主神经系统激活)·应激源激活的第一个主要的生理轴是自主神经系统,自主神经系统的激活来自中枢神经系统(centeral nervous system,CNS)的刺激,或外部刺激对感觉感受器的冲击。具体地说,中枢神经系统是靠位于脊髓、脑干和下丘脑的各种中枢激活自主神经系统。脑干部的一些中枢也可以接受来自大脑皮质和边缘系统的信息,由此对自主神经系统施加影响。另外,外部刺激可以激动感觉感受器,从感觉器官发出的信号,经神经传导传入脊髓、脑干和下丘脑。这些脑结构随后将反应传回到自主神经支配的效应器官,并由此影响自主活动。
在应激反应和自主激活方面,信号已被译作威胁或危害,由脑皮质和边缘结构传到下丘脑。从下丘脑后部出现的译码激活自主神经系统的交感部分,从下丘脑前部出现的信号则激活副交感部分。如前所述,交感神经通路源于下丘脑后部,通过脊髓胸腰区下行,最后由脊髓神经支配特殊的终末器官。副交感通路源于下丘脑前部,通过脊髓下行,最后支配特殊的终末器官。以上可以看出,下丘脑是调节自主神经活动的主要脑区之一。
(1)交感激活:交感激活的即刻效应是整个机体的激起,目的是使身体在高于正常功能之上的水平活动起来。例如,激起增快的心率、循环、供氧、代谢和能量,以控制具有威胁性的或危害性的境遇。一般来说,交感兴奋增强了整体的激起,刺激器官应付“战斗或逃跑”反应的需要,并且阻抑那些不需要的功能。这些器官的长期兴奋可以造成一个不正常的生理状态,日久之后可引向机体功能的紊乱和疾病。

图2-1 应激反应的初时相
(2)副交感激活:副交感系统的兴奋有与交感系统相反的效应,如心率变慢、瞳孔收缩、血管扩张。一般来说,副交感激活的效应在性质上是使机体功能减速和促进恢复。身体内大多数器官受着交感和副交感系统的双重支配,很多时候这两个系统完全作为一个单元进行活动。此外,一个系统的任何部分被激活时,结果是整个系统或其大部分全部激活。然而,有例子表明,交感系统和副交感系统不以这种方式活动。例如,在应激的导出上,个体只由单个的、受交感神经系统支配的终末器官反应,显示增高的活动性,如汗腺表现出汗增多。应激反应也可只激活几个终末器官。增高的副交感激活,也可造成单个终末器官的活动,以及单组器官的多项活动。图2-1概括出应激中机体被激活的初始时相。
在应激反应中的通路,主要是交感激活,造成机体激起的全部提高。如前面讨论的,也有一些副交感终末器官的应激反应。应激反应的自主神经系统激活中,终末器官的效应是十分迅速的,这是由于所有涉及的通路都是神经性的。但因神经传递的物质的迅速降解和再摄取,效应不是持久的。神经系统中只有一定量的神经介质可用作有效的释放。然而,持久的兴奋很容易使神经介质的储存耗竭。因此,如想长时间地保持激起状态,必须激活其他生理成分。
2.应激反应的中间时相(神经内分泌系统激活)·战斗或逃跑反应使机体得以应付威胁或危险。此时机体提高了肌肉的活动性,以便在察觉到威胁或危险时,或者拼命或者逃之夭夭。“战斗或逃跑反应”阐明应激源激活的下一个通路。这个反应是神经和内分泌活动两者的结合,因此在本质上是神经内分泌的活动,涉及的主要内分泌器官是肾上腺髓质(图2-2)。
“战斗或逃跑”反应起源于背中杏仁核复合体。从这里,神经通路经过下丘脑侧后区,继续下行到胸区,抵达肾上腺髓质。肾上腺的交感兴奋造成儿茶酚胺的释放,含有肾上腺素和去甲肾上腺素。激素的分泌过程需要一小段释放的时间,儿茶酚胺开始起作用的时间要迟半分钟。它们延长了肾上腺能的交感反应,因此代表着应激反应的慢时相。这些肾上腺髓质激素分泌的增加,在机体生理上产生广泛的效应。心血管系统、呼吸系统、胃肠系统、中枢神经系统、血液和代谢都受这些激素的显著影响。

图2-2 应激反应的中间时相

图2-3 应激反应的后时相
3.应激反应的后时相(内分泌系统激活)·最后的应激时相体现在较长的、内分泌轴激活的过程中。内分泌激素的释放和通过循环系统的运输需要一段较长的时间。机体的应激累及很多内分泌腺,但直接受影响的主要腺体是垂体和肾上腺皮质。对这些内分泌腺体的脑内控制中心是中隔-海马复合体。信号从此区由神经通路下行,传到下丘脑的正中隆起,再作用于腺垂体而影响其分泌促激素的功能(图2-3)。在应激中很多促激素是升高的,这些促激素依次影响不同的靶器官,分泌其特殊的激素。靶器官内分泌释放出来,在改变机体内环境上产生普遍的效应,由此提高了对应激的适应。
总之,应激反应的这个最后时相,是内分泌器官的激活,并且代表着机体对应激最慢的和最长的生理反应。若与应激反应初始时相对比,慢性反应需要更强的刺激。