非儿茶酚胺能神经元

（一）延髓

延髓腹侧髓质含有应激敏感的酪氨酸羟化酶负调控的神经元，他们位于网状核侧面和三叉神经周核。后者的神经元组成髓质的温敏区，通过快速c-fos活动对寒冷刺激进行反应。在背中髓质，孤束核神经元是对迷走神经和舌咽部初始输入信号的主要接收者，这些神经元将内脏感觉信号（压力感受器、呼吸、胃肠道、味觉等）输送至中枢神经系统。除儿茶酚胺能神经元外（A2、C2细胞群），位于下丘脑和边缘叶的神经纤维系统的孤束核含有多种肽能神经元。此外，这些上行纤维（它们组成上行环的“长环路”），即部分孤束核神经元起传递神经元的作用，将内脏感觉信号直接传入脑干自主神经节前和儿茶酚胺能神经元。

位于背中髓质的细胞（位于中缝大核的5-HT、TRH和含P物质的神经元，成对的大分子和巨细胞网状核）投射至脊髓的背侧角和中、外侧细胞柱，它们可能不接受直接的伤害感受信号；疼痛刺激经脊髓中脑通路始发于脊髓到达导水管周围中央灰质。脑啡肽、强啡肽合成神经元在此向下投射至腹中髓质并抑制γ-氨基丁酸（GABA）能中央神经元。被激活的5-HT、TRH和含P物质神经元支配背侧角的抑制性（主要含强啡肽）中枢神经元阻滞或降低急性疼痛调节。

（二）脑桥

脑桥臂旁核的神经元（中间、侧面或Kölliker-Fuse核）起中转站的作用，受上、下两条通路调节。臂旁核直接接受来自脊髓和三叉神经脊束核的神经元信号，侧面主要传递从孤束核输入前脑的内脏感觉信号。

（三）中脑

中脑导水管周围灰质的细胞柱与行为、自主神经和抗伤害性的改变有关。这些神经元对几种有c-fos活性的应激刺激有反应。已有大量证据表明，中枢灰质通过吻端腹中髓质抑制疼痛。位于导水管周围灰质侧面和腹侧面的细胞柱内的神经元投射信号至髓质的副交感神经节前神经元（疑核和迷走神经背核），同样它们也投射信号至内脏感觉孤束核神经元。中脑其他结构如四叠体和膝状体可能参与对特殊应激刺激（视觉的、听觉的）的反应。

（四）丘脑

丘脑中线和内部薄层丘脑核强有力地参与了伤害感受机制，尤其对哺乳动物来说。脊髓视神经网纤维在此终止，损伤感受信号传递至边缘叶皮质区（扣带区、梨状区、内嗅区）。这些神经元影响一些应激刺激的行为反应。其他丘脑感觉神经元（腹后侧丘脑神经元）通过脊髓丘系、三叉丘系、内侧丘系接收伤害感受信号，代表皮质下传递中枢起到区分、识别感觉信号的作用，这些神经元的终端在皮质躯体感觉区。

（五）边缘系统

边缘系统组织很多不同的应激反应行为，皮质和皮质下的边缘叶结构均参与应激反应的组织。相应地，边缘叶区域接收来自脑干和脊髓、内脏和躯体感受神经元（“长环路”的上行环）的信号，并向脑干和脊髓自主节前神经元（“长环路”的下行环）投射信号。通过向下丘脑投射信号的神经元，边缘叶影响下丘脑-垂体系统的神经内分泌活动。详细内容请参见本章第三节“边缘系统”。