二、中枢胺类系统

大脑肾上腺素能、去甲肾上腺素能和5-羟色胺（5-HT）能神经元参与中枢应激反应过程。同接收来自孤束核的内脏感觉信号类似，脑干儿茶酚胺类神经元直接接收来自脊髓和三叉神经的躯体感觉信号。需要强调的是，它们的活动具有应激特异性：一些应激源（如束缚或疼痛相关刺激）可以快速有效地激活它们，而其他应激源则只能对其产生微弱影响。

（一）去甲肾上腺素能神经元

下丘脑和边缘叶系统的去甲肾上腺素能神经终端，主要来源于腹外侧和背中侧的延髓神经元。此外，蓝斑的去甲肾上腺素能细胞也在中枢系统应激反应中起作用。损伤脑干儿茶酚胺细胞群或它们的上行纤维会阻滞或下调HPA轴的应激性改变。

A1去甲肾上腺素能细胞群包括延髓外侧网状核及其附近结构，它们从脊髓与最后区连接的水平依序排列。这些细胞的突触组成腹侧去甲肾上腺素能上行束至前脑，主要投射到下丘脑和边缘叶结构。研究人员发现，去甲肾上腺素能神经元末端密度最高的区域，位于主要合成CRH神经元的室旁核（PVN）小细胞性结构区。

A2去甲肾上腺素能细胞群位于背中脊髓，部分在孤束核，但相当数量的NE细胞会分散到邻近的神经核。从这些细胞群发出的去甲肾上腺素纤维与腹部去甲肾上腺素能纤维结合，共同构成上行束，参与对下丘脑中枢神经内分泌的去甲肾上腺素能神经支配。

一些应激刺激可通过躯体或内脏感受器，以及丘脑脊髓网络系统，将应激信号传至蓝斑神经元，显著增高后者的活力。大脑皮质、小脑和基底神经节是这些神经元的主要靶器官，但它们也参与对下丘脑、脊髓的去甲肾上腺素能神经支配。总的来说，蓝斑参与执行向前脑区域的应激信号传导，以及对应激反应的组织，其去甲肾上腺素能纤维支配包括皮质、边缘叶、下丘脑结构的整个前脑。这些神经元的去甲肾上腺能突触位于蓝斑和蓝斑下核区域，并由此下行至脑桥延髓的网状结构和脊髓侧面的连接部分，使脊髓接受神经支配。蓝斑的脊髓投射功能已被示踪法（tract-tracing）所证实，蓝斑和蓝斑下核区域腹部的大量多极细胞向脊髓投射信号。使用横贯神经元的滤过性毒菌标记技术，对胸腰脊髓的中部和外侧带直接注射假性狂犬病毒3天后，这些神经元就将显露出来。

A5和A7去甲肾上腺素能细胞群分别位于脑桥的腹侧和后侧。它们的神经元具有通向位于中、外侧细胞柱的交感神经节前神经元的特异性高密度终端。这些神经元向脊髓和位于背侧角的感觉投射神经元发射信号。A5神经元直接接收来自室旁核的信号输入。

（二）肾上腺素能神经元

肾上腺素能神经元在腹外侧髓质的中间部分（在吻尾的A1和A5细胞群间）。一组独立的C1神经细胞群上行投射到下丘脑的神经内分泌系统，而其他神经细胞投射至脊髓，使位于中、外侧细胞柱的交感神经节前神经元受支配。上行的神经纤维加入到腹部的去甲肾上腺素能神经束。除C1神经元外，肾上腺素能神经元在背中脊髓明显（C2细胞群），恰在A2去甲肾上腺素能细胞群的吻端。这些肾上腺素能神经元的突触也与腹部去甲肾上腺素能神经束联合参与肾上腺素对下丘脑和边缘叶的神经调节。

（三）5-羟色胺能神经元

研究人员在低位脑干和下丘脑腹背侧核发现了5-羟色胺能神经元。中缝核（背侧核、中脑和线状缝核）投射到下丘脑和边缘叶区域，而背中侧5-羟色胺能神经元参与对腺垂体的神经支配。位于中缝大核和中缝苍白核（喙端腹中髓质）的5-羟色胺能神经元投射到脊髓。TRH、P物质和血清素合成细胞位于中缝隐核（或在中缝苍白核），这些细胞支配包括迷走神经背核和孤束核在内的背中脊髓。

5-羟色胺能神经元对某些应激刺激反应敏感（如紧张、寒冷、疼痛），已被c-fos活动的增加所证实，尤其是位于中缝苍白核的神经元对固定刺激和甲醛水溶液引起的疼痛非常敏感。虽然这方面已进行了大量研究，但它们在应激反应中的作用仍不明确。