五、前额叶皮质
灵长类动物的前额叶皮质(prefrontal cortex,PFC)可分为三个子分区:背侧皮质PFC(dorsolateral prefrontal cortex,DLPFC)、腹内侧皮质PFC(ventromedial prefrontal cortex,VMPFC)、眶额皮质(orbitofrontal cortex,OFC)。对动物和人类的大量研究资料显示,PFC的各个部分均与情绪有关,而且这三个子分区的功能具有不对称性,左PFC与积极情感有关,右PFC与消极情感有关。
眶额皮质对情绪行为具有重要的控制作用。OFC位于额叶的基底部,它是覆盖于眼眶之上的大脑皮质,因此称为眶额皮质。它接受来自丘脑背内侧核、杏仁核、扣带回以及嗅、味、躯体感觉及视觉信息的输入,输出到基底神经节、下丘脑及脑干、杏仁核及前扣带皮质。这种解剖联系赋予眶额皮质一种类似杏仁核的能力,即整合来自不同方面的感觉信息,通过反馈联系调制感觉及其他认知加工,是情绪信息的高级整合中心。
眶额皮质对情绪行为重要的控制作用,源于一个脑区损伤患者的情绪行为改变。1848年9月13日,25岁的Phineas Gage在将火药放入准备爆破的施工洞穴的时候分心了,于是拨弄火药的铁棒擦到了岩石,产生的火花顿时引起了爆炸。结果就是一根长1m、重6 kg的铁棒直直地穿透了他的脸颊,从大脑的左前叶穿过,从大脑的顶端穿出,眶额皮质受到严重损伤。然而更出人意料的是,Gage居然存活了下来,不仅如此,他的生活自理能力几乎没有什么改变。但在接下来的几个月里,他的行为变得很冲动,而且常常做出错误的决定。在事故发生之前,Gage是工作努力、精力充沛、情绪稳定的一个人。但是,受伤后他变得粗鲁、无耐心、情绪喜怒无常。那么,为什么眶额皮质受损后会导致情绪活动的紊乱呢?
20世纪90年代,Rolls的系列研究表明,眶额皮质参与了对刺激物的情绪性和动机性学习。他认为前额叶和杏仁核一起学习并记住了新的刺激和原始刺激(如食物、水、性)之间的联系,尤其重要的是前额叶可以认识新刺激的奖励意义,并相应地调整行为。眶额区受损的动物,奖励性学习受到破坏,主要表现为转向学习的缺失,他们反复地对先前与奖励相关的刺激做出反应而不是转向对当前强化刺激做出反应。
近期一些研究显示,眶额皮质参与了基于奖赏评估进行决策制订的情绪加工过程。例如,眶额皮质损伤的患者尽管不缺乏做出适合决策的知识,但因为不能预测下一个行为可能带来的负性情绪后果,导致决策制订发生困难。这一脑区损伤的灵长类动物无论在什么样的情境中均不能完成与奖赏相关的任务,同时也丧失了对环境刺激应有的情绪反应。蔡厚德于2006年研究表明,眶额皮质还存在面部表情反应的选择神经元,提示可能参与了社会性的情绪决策过程。