一、下丘脑
(一)下丘脑的结构
下丘脑位于间脑腹侧,背侧丘脑下方,上界为自室间孔延至中脑水管的下丘脑沟,下界为灰结节、漏斗和乳头体,前界为终板和视交叉,向后与中脑被盖相续。漏斗的中央称正中隆起,漏斗的下端与垂体相连。
下丘脑体积虽小,只占脑的0.5%,但它却控制着机体的多种重要功能活动,是内脏活动、内分泌与情绪行为之间维持平衡的中枢。其结构特点有二:一是神经细胞不多,但纤维联系广泛而复杂;二是下丘脑除普通神经元外,还含有一种特殊神经元,称为内分泌神经元,既具有一般神经元的特点,又具有内分泌细胞合成激素的功能,其轴突不仅传导冲动,而且还输送激素,激素经血液循环送至靶器官。因此,下丘脑既是一个神经中枢,又是一个内分泌器官,可视为神经系统控制内分泌系统的枢纽。
1.下丘脑神经细胞构筑的特点
(1)核团的边界大多不明显,细胞大小不一。
(2)以神经分泌的肽能神经元为主(如升压素、催产素、生长抑素等),也含有经典递质(如乙酰胆碱、多巴胺)的神经元。
2.下丘脑的主要核团
(1)视上核:是下丘脑最明显的核团,在视交叉外端的背外侧,细胞密集,以大细胞为主,主要分泌催产素(OT)和升压素。由大细胞发出的纤维走向漏斗,集合成视上垂体束,下行到神经垂体,终于毛细血管网近旁。视上核接受来自嗅结节、隔核及脑干路经前脑内侧束的纤维,来自海马的纤维,以及来自下丘脑一些核团的纤维,核内的细胞之间也有丰富的联系。
(2)室旁核:在第三脑室侧壁上,细胞密集,以大细胞为主,主要分泌催产素和升压素。室旁核接受来自海马的穹窿纤维,来自隔核及伏隔核路经前脑内侧束的纤维,由脑干蓝斑及其他儿茶酚胺细胞群发出的纤维,孤束核发出的内脏传入纤维,以及中脑中央灰质发出的背侧纵束纤维也止于室旁核。下丘脑的一些核团也发纤维至室旁核。室旁核发出的纤维至下丘脑的大部分核团,上行纤维至隔核和杏仁核,下行纤维经被盖腹侧区至延髓孤束核、疑核和脊髓的侧角细胞,其他纤维止于后角第Ⅰ、Ⅱ层。
(3)漏斗核:位于漏斗深面。
(4)视交叉上核:在中线两侧,视交叉上方。
(5)乳头体核:在乳头体内。
几乎所有的下丘脑神经核均参与调控某些应激反应。室旁核和中央视前核投射到正中隆起(神经激素输出通路)和脑干/脊髓自主中枢(神经元的输出通路)。下降支纤维可直接终止于自主神经节前神经元,或者它们也可通过脑干的儿茶酚胺神经元发挥效能。
其他神经核,像腹内侧、背内侧、穹窿周和乳头上神经核,含有主要投射至下丘脑内的应激反应神经元。这些分布在室周、视上和附属大细胞神经核的大细胞神经分泌神经元,对影响体液和电解质平衡的应激源敏感。
不同调节应激的输入神经元在室旁核的小细胞性亚区神经元汇合。这些神经元合成并释放CRH和血管升压素,代表神经激素对ACTH、皮质酮释放调节的固定终级共同通路。
下丘脑外侧区可被看作是包含数条上行和下降神经纤维的结合处,这些纤维在下丘脑内、边缘系统和自主神经系统有数千交叉神经元。几乎所有执行应激行为的神经纤维都在此区域的外侧进入下丘脑。这些纤维和多数下丘脑中间的输出、输入纤维在此传递。
(二)下丘脑的内分泌功能
下丘脑的神经分泌细胞可分为两个系统:大细胞神经分泌系统和小细胞神经分泌系统。大细胞神经分泌细胞聚集于视上核和室旁核,发现得较早,人们对其了解也较多。小细胞神经分泌细胞散在地分布于下丘脑,主要分泌调节性的多肽,统称为促垂体激素,这些激素经轴突输送至正中隆起,然后由垂体门脉系统转运至腺垂体的靶细胞,分别对腺垂体各种腺细胞的激素分泌起促进或抑制作用。
如前所述,下丘脑的肽能神经元主要位于视上核、室旁核与“促垂体区”的核团内。血管升压素和催产素在下丘脑的视上核和室旁核均可产生,但前者主要在视上核产生,室旁核主要产生催产素。促垂体区的核团主要分布于下丘脑的内侧基底部,包括漏斗核在内的诸多核团,主要产生调节腺垂体激素释放的激素(下丘脑调节肽)。已知的下丘脑调节肽有9种,其中化学结构已明确的称激素,化学结构尚不清楚的暂称因子(表3-1)。
表3-1 下丘脑调节肽的化学性质与主要作用
