记忆的相关脑区

二、记忆的相关脑区

1.内侧颞叶(海马系统) 颞叶内侧区包括海马、内嗅皮质、嗅旁皮质和海马旁回。海马系统接收所有来自大脑新皮质处理器的汇合输入信息,接收关于人和物、时间和空间背景、情感和行为反应,以及构成学习经历的行为的信息。各个皮质加工区处理特定场景或事件的各种要素,如视觉、听觉、语言和空间信息,事件的不同属性和成分可以储存在不同的新皮质区,如情景经历的视觉部分记忆被储存在视觉加工区,语言部分记忆储存在语言区。海马系统和这些不同的新皮质系统之间都是相互连接的,以便海马系统与加工原始事件或场景有关的新皮质区域保持沟通。因此,对完整事件的记忆是分布式储存的。

外显记忆(尤其是情景记忆)的中枢神经结构是海马系统和相关结构。外显记忆又称为陈述性记忆,是需要对以往事件或体验进行自觉追忆的记忆,需要对信息作有意识的重建。外显记忆主要取决于海马系统,还有以下证据:①在fMRI研究中,受试者在执行一项需要多个信息流相结合的任务中,海马系统被激活。②对海马系统的神经解剖学和生理学检查表明海马系统拥有支持这种关系连接所必需的解剖连接和神经机制。对于大脑处理的不同种类和形式的信息,海马系统从新皮质区接收信息输入,回馈投射至新皮质区。海马系统还扮演处理连接记忆机制的角色。它表现出一种特别强健的突触可塑性形式,叫作长时强化(long-term potentiation,LTP),特定通路的短暂激活可以产生持续数小时乃至数周的稳定的神经突触效力增强。这种可塑性形式是通过NMDA受体传播的,后者组成强有力的结合传感器,只有时间上很紧凑的信息输入汇合才能被激活。③海马系统的电生理研究发现神经元的活动代表着对环境中各种有意义的线索和物体关系的编码。例如,当大鼠积极探索周围环境时,海马神经元拥有位场(place fields)。当动物处在环境中的某一特定“位置”时,对应的细胞优先被唤起。神经元的表现和细胞唤起有关,这一点并不取决于众多的环境刺激中的哪一个,而是取决于刺激物之间的关系。

2.前额皮质 工作记忆是短时记忆的一种类型,储存在背外侧前额皮质,由3部分组成:中枢筹划系统,是连接长时记忆的注意控制系统;发音环路,听觉材料被存储和复述;视觉空间映像:视觉短时储存。早先对于记忆的理论研究认为工作记忆和长时记忆处理信息的方式是按照一种严格的顺序:首先由工作记忆保存信息,然后,假如需要记住该信息的时间达到一定的长度,则转为长时记忆储存。记忆巩固则被认为是将不稳定的短时记忆储存转到更稳定的长时记忆储存的过程。目前认为工作记忆和长时记忆储存在不同的脑区。遗忘症只损害长期记忆,工作记忆却可保持。后者使得遗忘症患者可以像正常人一样理解情景、事件和语言,可以进行有条理的谈话。与遗忘症相反,在有些病例中,工作记忆出现选择性损害而长时记忆完好,这种现象形成了两种记忆系统的双重分离。对存在选择性工作记忆损害的患者进行研究,以及对在工作记忆功能中很关键的背外侧前额皮质区域进行解剖学、生理学和功能影像学研究使我们对工作记忆有了更完整的认识。工作记忆和长时记忆必须被看作是并行不悖的记忆系统,工作记忆系统将信息保持在活动状态以支持在线处理,长时记忆系统则创造持久的经历纪录以备后用。关于工作记忆缺陷最著名的一个例子是有关听-口语工作记忆损害的。患者不能大声复述和一字不差地重复就在片刻之前的发音,但是,能够保留和恢复口语输入链中的信息,甚至可以学习单词表。他们在其他处理领域内的工作记忆(比如空间处理或者代数运算方面)却完好如初。有人还报道过存在视-语工作记忆缺陷的患者。因此,每一种这样的缺陷都和专门的处理区域相关,其他处理域的工作记忆完好。这意味存在着多个工作记忆容量,每一个都和大脑的特定的信息处理模块的运作紧密相连。前额皮质似乎还有不同的部分,虽然它们都和工作记忆有关,但每个部分都致力于某种特定的工作记忆类型。(https://www.daowen.com)

策略记忆的储存在前额皮质。策略记忆有很多方式,如时间顺序的记忆:比如判断连续呈现的两个项目哪一项是最近出现过的;来源记忆:回忆特定信息的来源;自我定序指示任务:在许多项目中立刻指出一项,每次指出一个不同项目,各项目在队列中的位置则是经过处理的,要求说出每格空间位置项目。前额皮质损伤,影响到的不仅是工作记忆。比如外伤病灶造成的前额皮质损害,还可产生策略记忆的缺陷。虽然有此损害的受试者并不存在对刚才学习过的项目的再认困难,但是,如果超出这个范围,当项目回忆必须基于上下文背景时,要求他们重建当时的学习环境或深入推断项目信息,会有受损表现。衰老对额叶功能的影响比对大脑其他部位的功能影响大,即使老人没有神经系统损害,比起年轻人,也可有策略记忆缺陷表现。年迈显然对额叶有着异乎寻常的损害。

3.间脑(乳头体和丘脑) Werniclce-Korsakoff综合征是被研究得最多的遗忘症病因,因多年慢性酒精滥用及硫胺缺乏导致间脑中线结构损害所致。中线丘脑核损害可累及海马系统,因为丘脑和海马相互连接。也有许多患者损及额叶,除了遗忘症状,还有额叶功能障碍,如策略记忆受损。策略记忆损害并非遗忘症出现的记忆损害的必要部分。相反,只有同时存在额叶功能障碍,才会出现策略记忆方面的问题。还有一种观点认为该症是丘脑和额叶之间的联系中断所致。丘脑卒中是遗忘症的另一种常见病因。丘脑卒中最容易引起血管意外的是丘脑膝状体动脉(大脑后动脉的第2节段),其次是丘脑-下丘脑旁正中后动脉(大脑后动脉的开始节段基底交通动脉),通常呈双侧(蝴蝶结状梗死)。有记忆损害的丘脑卒中累及内髓板和乳头丘脑束。乳头丘脑束是Papez环路的组成部分。与颞叶内侧病灶导致遗忘相比,间脑病灶导致遗忘有更多的逻辑记忆、编码学习方面的损害,有更多的虚构现象。

4.杏仁核 情绪记忆既不是外显记忆,也不属于内隐记忆。比如,惊恐障碍患者呈现显著的焦虑情绪,但不能识别出特异的病因。情绪记忆的关键结构是杏仁核,它与控制自主功能(如血压和心率)的系统、与下丘脑及激素分泌均有联系。杏仁核破坏后情绪记忆被革除,但对外显和内隐记忆几乎没有影响。相反,严重痴呆患者已经说不出照片上人的姓名,但由于其杏仁核结构未被累及,还能根据自己平时好恶讲出喜欢或不喜欢照片上的人。