二、减数分裂

二、减数分裂

减数分裂是有性生殖的中心环节。每一个有核体细胞都含有来自父、母两套染色体,即双倍体。因此,在配子形成中其染色体必须成为单倍体后,精卵结合才能形成正常胚胎。理解减数分裂,对于辅助生殖技术和生育安全具有十分重要的意义。

PGCs在减数分裂前要经过一个较长的前减数分裂间期。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期。和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。

(一)减数分裂的过程

1.减数分裂Ⅰ减数分裂Ⅰ分为4期。

1)前期Ⅰ(prophaseⅠ):根据染色体的形态,可分为5个阶段。

(1)细线期:细胞核和核仁体积增大,染色体细长,呈线状。每条染色体含有两条姐妹染色单体。

(2)偶线期:同源染色体两侧面紧密配对,又称为联会。目前还不明确同源染色体是如何相互识别的,但联会依赖于核膜和蛋白核糖体组成的联会复合体。配对后的一对同源染色体中有4条染色单体(每条同源染色体中含有2份姐妹染色单体),称为四分体或二联体。

(3)粗线期:染色体连续缩短变粗。这个阶段中发生了基因重组-四分体中的非姐妹染色单体之间发生了DNA的片段交换(即父母基因的互换)。

(4)双线期:联会复合体解体,同源染色体开始分开。但在发生DNA片段交换交叉处还未分离,染色体呈现V、X、8、0等各种形状。

(5)终变期:染色体变成紧密凝集状态并向核的周围靠近;核膜、核仁开始消失。

2)中期Ⅰ(metaphaseⅠ):核膜、核仁消失,各成对的同源染色体双双移向细胞中央的赤道板,着丝点成对排列在赤道板两侧,细胞质中形成纺锤体。

3)后期Ⅰ(anaphaseⅠ):在纺锤丝的牵引下,成对的同源染色体随机分离移至两极,染色体数目减半。

4)末期Ⅰ(telophaseⅠ):到达两极的同源染色体又聚集起来,重现核膜、核仁,细胞分裂为两个子细胞。子细胞的染色体数目只有原来的一半,DNA含量仍为双倍(每条染色体含两条姐妹染色单体)。(https://www.daowen.com)

2.减数分裂Ⅱ 在减数分裂Ⅰ后,细胞在十分短暂的细胞间期后进入减数分裂Ⅱ。在减数分裂Ⅱ中,染色体不再复制,姐妹染色单体在着丝点处分开,移向细胞的两极。减数分裂Ⅱ也分为4期:

(1)前期Ⅱ(prophase Ⅱ):散乱分布于细胞中的染色体再次聚集,核膜、核仁开始消失。

(2)中期Ⅱ(metaphase Ⅱ):纺锤体形成,染色体排列到细胞中央赤道板。

(3)后期Ⅱ(anaphase Ⅱ):姊妹染色单体在着丝点分开成为两条染色体,在纺锤丝的牵引下分别移向细胞的两极。

(4)末期Ⅱ(telophase Ⅱ):重现核膜、核仁,细胞分裂成两个子细胞,其染色体数目减少了一半。

(二)减数分裂的特征

1.染色体复制是在第一次分裂前的间期进行的。一旦复制完成,精原细胞称作初级精母细胞,发生于青春期;卵原细胞称为初级卵原细胞,在胚胎6~7个月时完成。卵母细胞在成熟排卵前,停留于第一次减数分裂的偶线期长达15~50年。

2.经过减数分裂Ⅰ,1个初级精母细胞生成2个次级精母细胞,再经过减数分裂Ⅱ生成4个精细胞,通过形变称为4个精子。1个初级卵母细胞经过减数分裂Ⅰ产生1个次级卵母细胞和1个第一极体;级卵母细胞经过减数分裂Ⅱ产生1个卵细胞和1个第二极体。

3.人类初级卵母细胞完成减数分裂Ⅰ依赖于月经周期中生殖激素的精密调节。次级卵母细胞完成减数分裂Ⅱ则依赖于精子的刺激。

4.通过两次减数分裂,精细胞和卵细胞不单纯是染色体数量减半,同时也发生了同源染色体的基因交换,在遗传学上具有重要的意义。

(三)减数分裂的性别差异

男性与女性在配子生成过程中具有较大的差异,其中最为明显的差异是减数分裂开始的时间。女性的减数分裂开始于胚胎性腺,而男性的减数分裂直到青春期时才开始。这个时间差异主要是中肾产生的视黄酸所造成的。视黄酸诱导Stra8转录因子,启动原始生殖细胞开始新的DNA合成并进入减数分裂。然而男性的胚胎睾丸分泌视黄酸降解酶Cyp26 b1,阻滞了视黄酸促进精原细胞减数分裂的作用。此后,精原细胞表达Nanos2,进一步阻滞发生减数分裂,并使细胞转向精子命运。