二、精子穿透

卵丘由卵母细胞、颗粒细胞及其间质（黏多糖和透明质烷）组成，精子必须穿过颗粒细胞、透明带等重重障碍才能与卵细胞接触。这个过程依赖于精子的穿透能力和卵冠丘的功能状态。其中精子顶体释放透明质酸酶分解颗粒细胞间质件事是精子穿透卵丘的主要机制。

顶体反应是活化了的精子顶体释放蛋白酶分解卵母细胞外围结构，使精子穿透的生理活动。自附睾排出的精子进入雌性生殖道后，经过获能和完成顶体反应才能和卵母细胞结合，这是生理状态下受精过程的重要过程之一。精子顶体含有一个复合酶系，包括：①透明质酸酶，溶解卵丘细胞间透明质酸；②放射冠分散酶，使放射冠的细胞松解；顶体素，又称精子头粒蛋白，以酶原形式（前顶体素）存在于顶体内，经过顶体反应才激活形成顶体素，它具有溶解卵透明带作用；③芳基硫酸脂酶，有溶解卵黄膜的作用。此外还含有脂酶、唾液酸苷酶等。(https://www.daowen.com)

顶体反应是受精的先决条件，卵丘细胞和透明带是诱发产生顶体反应的主要因素。顶体反应中，其外膜与精子质膜在许多位点的融合而形成许多小囊泡，最后外膜破裂，小囊内部各种酶的释放，顶体内膜的暴露。体外培养条件下，Ca2＋、K＋及高蛋白培养液能诱发及促进顶体反应。顶体反应是精子入卵时分泌顶体酶水解放射冠和透明带，形成一条精子入卵的通道的前提。

除了精子的自身功能因素外，卵母细胞通过对颗粒细胞及其间质的影响，可以影响到精子穿透卵丘的能力。IVF-ET时观察到的卵丘颗粒细胞伸展或黏液化就是其间质的形成过程。卵细胞旁分泌因子生长分化因子9（GDF-9）、骨形成蛋白-15（BMP-15）或经SMAD2/3途径调节颗粒细胞分泌透明质烷。BMP-15还可预防卵丘细胞的凋亡。卵母细胞还在转录水平调节卵丘细胞甾体激素的分泌活性和代谢。异常卵母细胞使颗粒细胞发育不良，不适合精子的穿透，减弱了受精必需的精子处理过程（如顶体反应）。