受精卵的运输和卵裂
受精卵的分裂和细胞增生与受精卵的运输是同时进行的。当输卵管到达子宫腔时,已经是8细胞以上的桑葚胚子。
(一)受精卵的运输
输卵管壶腹部是卵母细胞受精的场所,但胚胎着床于子宫内膜是实现生育的基本条件。卵母细胞受精后,输卵管须将它“按时”运输到子宫。这个过程是依赖于输卵管的蠕动和纤毛摆动实现的。输卵管的蠕动和纤毛摆动受到卵巢载体激素的影响。在排卵前受到雌激素的影响下,输卵管运动的方向是由远端向近端和由近端向远端,最后集中于壶腹部,并在输卵管峡部充血,管腔收缩变窄,称之为“闭锁”现象。“闭锁”现象有利于精子和卵子的遇合。孕激素可以拮抗这一现象,在排卵后,由于体内孕激素增加,“闭锁”现象解除,雌、孕激素的联合作用由远端直接改为向近端,有利于将卵子运送到宫腔。
输卵管将受精卵运输到子宫腔经过了精确的时间调节。在受精后3~4 d达到子宫腔。如果因为机械性的障碍或输卵运送功能的障碍导致胚胎不能按时到达子宫腔,或者产生胚胎因环境不能维持发育死亡,或者在输卵管着床,产生输卵管妊娠。
(二)卵裂与桑葚胚的形成
1.卵裂与桑葚胚形成
受精卵的早期分裂和发育称为卵裂,产生的子细胞称为卵裂球。在受精形成2个原核后,父、母的遗传物质并没有融合。此后核膜消失,进入有丝分裂,产生2个子细胞,这时才实现了遗传物质的真正融合。(https://www.daowen.com)
不同的物种胚胎的发育速度各不相同,但每个物种的胚胎具有较精确的发育时间表。着床要求胚胎发育与子宫内膜发育同步,胚胎发育速度稳定对于着床具有重要的意义。
哺乳动物的卵裂具有4个特点:①旋转分裂,首先是按经线平面分裂,再是按赤道平面分裂;②不同步分裂,因此胚胎并不一定是2、4、8偶数细胞形式,也可能是奇数细胞;③细胞体积缩小,在卵裂过程中,整个胚胎的体积变化不大,卵裂的结果是细胞数量增加,体积缩小。胚胎进一步发育,形成一个由透明带包裹的细胞团,犹如桑葚,称为桑葚胚;④母源遗传控制。受精卵和早期胚胎的各种生命活动由卵母细胞来源的物质控制,自身的基因转录静止。胚胎的基因在4~8细胞期才首次被激活开始转录,称胚胎基因组的激活。在此之前,胚胎所有的遗传储备、蛋白质储备和多数能量储备来自卵母细胞,此后自身基因组逐步启动,但线粒体直到胚胎着床前后才开始复制。
2.胚胎致密化
胚胎发育到8细胞水平晚期,将发生致密化。所谓致密化是指桑葚胚外表细胞间形成缝隙连接,细胞间的界限模糊,体视镜下看不清胚胎结构。
细胞黏附分子E-钙黏素(E-cadherin)是启动致密化的因素,E-钙黏素介导的胞间黏附是细胞黏附的第一步。磷酸化是细胞缝隙连接形成的必要因素,蛋白激酶A(PKA)促进胚胎的致密化,而蛋白激酶C(PKC)抑制这一过程。
胚胎致密化与哺乳动物胚胎发育过程中的第一次细胞分化有重要的关系。致密化后,为胚胎进一步发育成囊胚、细胞分化为滋养细胞和内细胞团(ICM)奠定了结构基础。