体节的形成

第18～19天的胚胎，体节尚未出现，但在胎盘前部的中央部位出现了一椭圆形的外胚层增厚区，向尾端延伸，此处的外胚层细胞先是立方形，后呈高柱状，即为脊索诱导下由外胚层分化出来的神经板。在胚胎发育的前3周，脊索背侧中线上的外胚层细胞增生，增厚的外胚层即形成神经根。此根两侧的外侧缘的背侧增生高起。大约第19天，位于脊索外侧的中胚层又向外侧及头尾方向分化成三个特殊区域，其大部分细胞成分位于脊索的两侧，称为轴旁中胚层，其外侧又形成两个区域，即中间的内胚层柱及外侧的内胚层板。外侧的内胚层将分化成体节内胚层及内脏内胚层，前者形成腹外侧体壁的肌肉系统，后者形成内脏肌层。在胚胎第21天，神经板继续向尾端延伸，呈头端宽，中间窄，尾端又略宽的鞋底状。稍后由于神经板的柱状细胞增生变形，由柱状变为上窄下宽的楔形，因而神经板的外侧缘高起，并向背侧中线靠拢称神经褶（neural fold）；中央凹陷成沟称神经沟（neural groove）。胚胎发育至22天左右，神经沟开始闭合，向头端和尾端延伸形成神经管（neural tube），神经管两侧的中胚层呈水平分节称体节（somite），见图1-2。体节是产生中轴骨、躯干肌和真皮的原基。第1对体节于胚胎第20天出现于胚头区，随后，头端至尾端先后出现若干对体节，大约每天出现3对，至第5周末，共出现体节42～44对。在这些体节中，有4对枕节、8对颈节、12对胸节、5对腰节、5对骶节、8～10对尾节。第1对枕节和最后的5～7对尾节很快消失。体节的中央部分形成的腔隙称肌节腔（myoeoel）。位于肌节腔的背外侧细胞分化成生皮肌节（dermomyo tome），生皮肌节进一步分成外侧的生皮节（dermotome）和内侧的肌骨节（myosclerotome）或肌节（myotome）。从肌节的腹内侧面，细胞向下向内迁移至脊索。肌节腔腹内侧的细胞分化成生骨节（sclerotome），见图1-3。生骨节亦呈节段样排列，进一步移行和分化为脊椎的部分骨结构（图1-4）。节间隙或生骨节间隙将生骨节的间充质分离。在第5周胚胎聚集的生骨节细胞围绕脊索和神经管形成间充质脊椎（图1-5）。椎体由头尾两端生骨节构成。在椎间盘区域，脊索退变形成髓核。生骨节被出现的生骨节间隙分成头、尾两半称次生骨节（slerotomites）。生骨节的间充质最后包围脊索，并形成一围绕脊索厚度不等的管鞘。此管鞘由梭形细胞排列围绕脊索形成称索周鞘。位于生骨节组织中，其余不规则的间充质细胞仍保留。

图1-2　体节的形成与分化横切面

图1-3　生骨节及肌节形成与分化横断面(https://www.daowen.com)

图1-4　生骨节分化成脊椎的部分骨结构

图1-5　间充质脊椎的形成与分化