脊椎的形成

在胚胎5～6周，脊椎以脊索为纵轴进行发育。开始时，神经管腹侧的细胞柱由尾端向头端伸展，此时脊索位于神经管及原肠之间。随后出现分节的生骨板。生骨板由位于尾端的致密生骨节及位于头端的非致密生骨节构成。在生骨节的致密组织间有一裂隙，称为节间隙（intersegmental fissure），生骨节的尾端与下一骨节的头端共同形成未来椎体的原基或中心。来自主动脉的节间动脉位于生骨节节间隙，即位于间充质细胞致密区的原端。接近节间动脉的细胞接受营养多，离此动脉远的细胞接受营养少。前者为生骨节尾端的致密区，后者为生骨节头端的非致密区。相反，节段性神经的原始层最后分布于相对于椎间盘水平的生骨节中央。此后，生骨节细胞移行发展或胚胎椎体结构向内侧发展成侧突的间充质原基（anlage）。在颈椎，形成横突孔的前面部分；在胸椎，肋突结构分化成肋骨；在腰椎变成横突。但除尾椎外，所有的椎体都有肋突，并有可能转变成肋骨。内侧的索突（chordal processes）移向脊索，并与索周鞘融合在一起。以后脊索延伸的过程停止，形成原椎体原基。这些细胞形成分节的脊椎。与此同时，位于生骨节头端非致密区形成局限的膜状结构，即背间膜与腹间膜。膜状结构与腹侧的神经突或肋骨突相连，生骨节致密区的尾端及下一生骨节致密区的头端呈中空状态，间充质进入其中。间隔的间充质随着生骨节的非致密区一起形成真正椎体原基即膜性脊椎（图1-6）。节间隙为此原基的分隔线。节间动脉位于两个椎体原基的中央部分。从胚胎第5周开始，在膜性间充质性椎体内，间充质细胞开始变圆并密集增殖，其基质中出现胶原纤维及弹性纤维，形成软骨组织。从第6周起，开始软骨化过程，自颈胸段开始向头、尾端延伸。椎体中线的两侧各出现1个软骨化中心，两侧椎弓和椎弓根也各出现1个软骨化中心，共同形成软骨化椎弓。椎体两个软骨化中心于第8周相互融合形成软骨性椎体或椎心，两侧椎弓的软骨化中心还向腹外侧及背侧形成软骨性肋突及棘突，至此软骨性脊椎的胚胎发育终告完成（图1-7，图1-10）。

图1-6　膜性脊椎的形成与分化

图1-7　软骨性脊椎的形成与分化

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图1-8　椎间盘的形成与发育

图1-9　脊椎骨神经弓中心软骨结合的发育

图1-10　脊椎骨发育各个阶段的模式图

A．胚胎4周的膜性脊椎骨；B．胚胎6周的软骨性脊椎骨及软骨化中心；C．胚胎7周的软骨性脊椎骨及初级骨化中心；D．出生时胸椎的3个骨块及软骨连接；E、F．青春期胸椎的次级骨化中心