8.1.1　窦房结的解剖结构及电生理特征

（1）窦房结的起源：窦房结是心脏的最高起搏点。由英国的Keith和Flack于1907年首次在哺乳动物中发现，1910年由Wybouw和Lewis等首次描述了它作为心脏起搏点的电生理特性。窦房结通常位于右心房的上腔静脉入口处界嵴的上端，形如蜗牛，长10～20 mm，宽厚2～3 mm，尾端向下腔静脉逐步变细，居于心外膜下1 mm处。国内研究表明，窦房结动脉约57%起自右冠状动脉近端1～2 cm处，39.3%起自左回旋支近端1 cm内，分别以顺时针或逆时针方向沿上腔静脉-右心房交界处到达窦房结，2.9%可同时发自左、右冠状动脉。

（2）窦房结细胞的构成：窦房结由P细胞、T细胞和心房肌细胞所组成。P细胞（起搏细胞、窦房结细胞）形圆小（5～10μm），色淡苍白，分化程度低，类似原始心肌细胞，具有自动起搏的特性。随着年龄的增长，窦房结内的P细胞数量逐渐减少，脂肪组织和弹性纤维逐渐增多，故部分老年人的起搏功能可能降低。T细胞（过渡细胞）其形态、大小和结构介于P细胞和心房肌细胞之间。近P细胞的T细胞相互联系，结构简单，而在T细胞和心房肌细胞之间存在充分发育的闰盘，使窦房结发出的冲动传导至心房通路。

（3）窦房结冲动的传导：窦房结发出的冲动如何传导到心房肌和房室结的问题一直存在争议。20世纪60年代，James等认为心房壁内有3条由蒲肯野细胞和心房肌细胞混合组成的特殊传导通路，即前、中、后结间束，对心电图P波的产生及房室传导提供了形态上的依据，但迄今尚不能为更多的形态学研究所证实。目前认为，心房壁上有厚于心房其他部位的肌束排成纵束，冲动传导速度快，能使窦房结的冲动传播至心房和房室结。(https://www.daowen.com)

（4）窦房结的神经支配：窦房结有丰富的自主神经（交感神经和迷走神经）末梢并与窦房结细胞直接接触（具有神经-肌肉接头结构），便于对窦房结电活动的频率、节律起调节作用。窦房结主要受右侧迷走神经和交感神经丛的控制，这与房室结明显不同。

（5）窦房结的电生理特征：窦房结的P细胞有自发性舒张期（第4位相）除极的功能，由此形成窦房结的自律性。1951年Woodburg和Weidman应用细胞内玻璃微电极记录体外心肌细胞跨膜动作电位，记录到膜内外电位差。根据静息电位的大小和细胞类型的不同，分为-70 mV（P细胞）～-90 mV（心肌细胞）。静息电位的形成是由于K+、Na+、Cl-和Ca2+等离子在膜内外分布浓度不同所造成。K+是决定静息电位的主要离子，在舒张期细胞膜对K+可通过，而对Na+相对不能通过，而是由K+、Na+泵（需要ATP提供能量）对抗电位差和化学阶差，每泵出3个Na+的同时泵入2个K+，产生一个正电荷的静向外流。在正常情况下，心房和心室肌细胞膜电位在整个舒张期保持稳定。IK1是心房、房室结、希-蒲纤维和心室肌细胞维持静息电位接近K+平衡电位的离子流，IK1起内向整流作用，在除极时关闭。在窦房结P细胞中缺乏IK1，但有If（起搏内向电流），所以静息电位（-70 mV）在舒张期不能保持恒定而是逐步自动除极，到达阈值电位（-40 mV）时产生自发性动作电位（自动节律性）。

1976年，Neher和Sakman首先应用膜片钳技术记录到细胞膜离子单通道电流，从而将通过细胞膜的离子电流、单向动作电位和心电图波形联系起来。近年来，更清晰地阐明了心电图各波段的分子生物学、离子流与动作电位基础，对心电图可以从离子通道蛋白水平、基因水平、单细胞水平、多细胞群水平等不同层次进行更深入的认识。